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| 內容簡介： |
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《中国真菌志》是在生物系统学原理与方法指导下对中国菌物进行系统分类的研究成果。黑痣菌属真菌，是植物病原菌，是重要的经济真菌。本卷记述了我国黑痣菌属109个种和种下单元，附录了28个未研究的种。线条图116幅，图版6面，其中，彩照24幅、黑白照12幅。并附有寄主植物各科、属上菌物目录、参考文献、寄主植物汉名和学名及菌物汉名和学名索引。
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| 目錄：
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目 录
序
中国孢子植物志总序
《中国真菌志》序
致谢
说明
绪言 1
通论 2
一、经济重要性 2
二、形态与分类 3
三、黑痣菌属的研究简史 7
专论 10
黑痣菌属Phyllachora Nitschke ex Fuckel 10
黑痣菌属Phyllachora的概述 10
一、形态特征 10
二、我国黑痣菌属的研究概况 15
三、黑痣菌属Phyllachora的分种描述 24
尖锐黑痣菌Phyllachora acutispora Speg24
非洲黑痣菌Phyllachora africana Parbery 25
美洲黑痣菌Phyllachora americana Parbery 26
喜沙黑痣菌Phyllachora ammophilae Orton 28
安氏黑痣菌Phyllachora anthistiriae Racibex Theiss& Syd30
荩草黑痣菌Phyllachora arthraxonis Henn31
荩草黑痣菌缢缩变种Phyllachora arthraxonis Hennvarconstricta YMa, QLuo & TZhang 32
芦竹黑痣菌Phyllachora arundinis Sawada ex S.S.Tzean & Z.YZhang 33
盾状黑痣菌Phyllachora aspideaBerk.Sacc35
箣竹黑痣菌Phyllachora bambusaeRabenh.Cooke 36
竹黑痣菌Phyllachora bambusina Speg37
雀麦黑痣菌原变种Phyllachora bromi Fuckel Jbnassauvarbromi 38
雀麦黑痣菌劳埃德变种Phyllachora bromi varlloydiiPCrouan & HCrouanGronzFrag40
博纳利亚黑痣菌Phyllachora bonariensis Speg41
巴特勒黑痣菌Phyllachora butleriTheiss.& Syd.Petr42
细柄草生黑痣菌Phyllachora capillipediicola H.JLu，H.RChen & Z.YZhang 43
鸭绿薹黑痣菌Phyllachora caricis-jaluensis H.JLu, TZhang & H.RChen 44
酸模芒黑痣菌Phyllachora centothecae Syd& PSyd45
方竹黑痣菌Phyllachora chimonobambusae IHino & Katum46
虎尾草黑痣菌Phyllachora chloridis-virgatae J.YLi & H.RLuo 47
樟黑痣菌Phyllachora cinnamomi Hansf49
薏苡生黑痣菌Phyllachora coicicola H.JLu，YQin & H.RChen 49
薏苡黑痣菌Phyllachora coicis Henn51
相邻黑痣菌Phyllachora contigua Syd52
库尔格黑痣菌Phyllachora coorgiana Seshadri 53
狗牙根黑痣菌Phyllachora cynodontisSacc.Niessl 54
莎草黑痣菌Phyllachora cyperina Henn56
牡竹黑痣菌Phyllachora dendrocalami Awati & Kulk 57
马唐生黑痣菌Phyllachora digitariicola Doidge 58
雁茅黑痣菌Phyllachora dimeriae Theiss& Syd59
沙地牧草黑痣菌Phyllachora ehrhartae Marasas 61
蟋蟀草黑痣菌Phyllachora eleusines Speg62
椭圆孢黑痣菌Phyllachora ellipsoidea J.YLi & H.RLuo 64
峨眉山黑痣菌Phyllachora emeishaniana J.YLi & H.RLuo 66
肠须草黑痣菌Phyllachora enteropogonis QLou, YMa, & C.YHe 68
画眉草黑痣菌Phyllachora eragrostidis Chard70
蔗茅黑痣菌Phyllachora erianthi Sawada ex NLiu, HZhang & S.STzean 70
野黍黑痣菌哥伦比亚变种Phyllachora eriochloae varcolombiensis Theiss& Syd72
野黍黑痣菌Phyllachora eriochloae Spegvareriochloae 73
迷惑黑痣菌Phyllachora fallax Sacc74
天仙果黑痣菌 Phyllachora fici-beecheyanae Sawada ex H.JLu，NLiu & S.STzean 75
薜荔黑痣菌Phyllachora fici-pumilae Sawada ex YLLiu & S.STzean 76
腐榕黑痣菌Phyllachora fici-septicae Sawada ex YCui & S.STzean 77
变叶榕黑痣菌 Phyllachora fici-variolosae Petr78
无花果黑痣菌Phyllachora ficuum Niessl 80
飘拂草生黑痣菌Phyllachora fimbristylidicola Speg81
禾生黑痣菌Phyllachora graminicola Sawada ex X.LLi，S.S.Tzean & Z.YZhang 82
禾黑痣菌箣竹变型 Phyllachora graminis fbambusae Har& Pat85
禾黑痣菌狗牙根生变种Phyllachora graminis varcynodonticola Speg86
禾黑痣菌椭圆孢变种Phyllachora graminis varelliptica X.LLi，H.RLuo & Z.YZhang 87
禾黑痣菌原变种Phyllachora graminisPers.Fuckel vargraminis 90
禾黑痣菌黍生变种Phyllachora graminis varpanicicola Henn95
河口黑痣菌Phyllachora hekouensis J.YLi & H.RLuo 96
白茅生黑痣菌Phyllachora imperaticola Sawada ex RZhang, NLiu & S.S.Tzean 97
鸭嘴草黑痣菌Phyllachora ischaemi Syd& PSyd98
鸭嘴草黑痣菌莠竹变种Phyllachora ischaemi varmicrostegii H.JLu，H.RLuo & HZhang 102
卡氏黑痣菌Phyllachora kaernbachii Henn103
卡马尔黑痣菌Phyllachora kamalii Seshadri 104
孝顺竹黑痣菌Phyllachora lelebae Sawada ex YZhao，NLiu & YQing 104
千金子生黑痣菌Phyllachora leptochloicola RZhang, H.JLu & H.RChen 106
小幕草黑痣菌Phyllachora leptotheca Theiss& Syd107
胡枝子黑痣菌Phyllachora lespedezaeSchwein.Sacc109
庐山黑痣菌Phyllachora lushanensis J.YLi & H.RLuo 111
黄斑黑痣菌Phyllachora luteomaculataSchwein.Orton 112
斑污黑痣菌Phyllachora maculansSchwein.Sacc113
马拉巴尔黑痣菌 Phyllachora malabarensis Syd., PSyd& E.JButler 114
砖子苗黑痣菌Phyllachora marisci-sieberiani Sawada ex Z.YZhang & S.S.Tzean 116
玉蜀黍黑痣菌Phyllachora maydis Maubl117
大子座黑痣菌Phyllachora megastroma Pat118
野牡丹黑痣菌Phyllachora melastomatis-candidi Sawada ex TZhang & S.S.Tzean 119
小黑痣菌Phyllachora minuta PHenn120
芒黑痣菌Phyllachora miscanthi Syd& PSyd121
芒生黑痣菌Phyllachora miscanthicola YZhao, H.JLu & Z.YZhang 123
南宁黑痣菌Phyllachora nanningensis J.YLi & H.RLuo 123
矩圆孢黑痣菌Phyllachora oblongospora Parbery 125
圆黑痣菌Phyllachora orbicula Rehm 126
落芒草黑痣菌Phyllachora oryzopsidis Theiss& Syd128
尖孢黑痣菌Phyllachora oxyspora Starb?ck 130
米筛竹黑痣菌Phyllachora pachinensis Sawada ex J.QLan & TZhang 131
黍黑痣菌Phyllachora paniciSchwein.Sacc133
多育黍黑痣菌Phyllachora panici-proliferae Sawada ex Z.YZhang & S.STzean 134
雀稗生黑痣菌Phyllachora paspalicola Henn135
狼尾草黑痣菌Phyllachora pennisetina Syd137
刚竹黑痣菌Phyllachora phyllostachydis Hara 139
宽椭圆黑痣菌Phyllachora platyelliptica Parbery 142
金发草黑痣菌Phyllachora pogonatheri Syd& PSyd142
斑点黑痣菌Phyllachora punctaSchwein.Orten ex J.AStev144
斑点黑痣菌黄檀生亚种Phyllachora puncta subspdalbergiicolaHenn.P.FCannan 145
宽孢黑痣菌Phyllachora quadrospora Tehon 147
匍匐黑痣菌Phyllachora repensCordaSacc148
甘蔗黑痣菌Phyllachora sacchari Henn149
甜根子草黑痣菌Phyllachora sacchari-spontanei Syd151
斯科纳黑痣菌Phyllachora scanica Starb?ck 152
木荷黑痣菌Phyllachora schimae C.YChen & W.HHsieh 154
狗尾草生黑痣菌Phyllachora setariicola Speg154
狗尾草生黑痣菌棒囊变种Phyllachora setariicola Spegvarsacco-clavata YZhang，G.Y
Sun & H.RLuo 157
白井黑痣菌Phyllachora shiraiana P.Syd157
中国黑痣菌 Phyllachora sinensis Sacc160
窄孢黑痣菌Phyllachora stenosporaBerk& BroomeSacc162
野生黑痣菌Phyllachora sylvatica Sacc& Speg163
马唐黑痣菌Phyllachora syntherismatis Sawada ex S.S.Tzean & TZhang 165
腾冲黑痣菌Phyllachora tengchongensis NLiu & LGuo 166
菅生黑痣菌Phyllachora themediicola F.YGong & YCui 167
提扬黑痣菌Phyllachora tjangkorreh Racib169
印支黑痣菌 Phyllachora tonkinensis Sacc170
普通黑痣菌Phyllachora vulgata Theiss& Syd172
雅浦黑痣菌水黄皮亚种Phyllachora yapensis subsppongamiaeBerk& BroomeP.FCannon 172
云南黑痣菌Phyllachora yunnanensis NLiu & LGuo 174
玉山竹黑痣菌Phyllachora yushaniae J.QLan, TZhang & X.LLi 175
四、黑痣菌属Phyllachora的附录未见标本，国内有报道的28种 177
须芒草黑痣菌Phyllachora andropogonis PKarst& Har177
竹节草黑痣菌Phyllachora andropogonis-aciculatis Sawada 177
当归黑痣菌Phyllachora angelicaeFr.Fuckel 178
冬青黑痣菌Phyllachora aquifotia T.ZHuang & W.SGuo 178
班纳黑痣菌Phyllachora banahaensis Petr178
羊蹄甲黑痣菌原变种Phyllachora bauhiniaeGWinterTheiss& Sydvarbauhiniae 179
广州黑痣菌Phyllachora cantonensis Syd& PSyd179
群丛黑痣菌Phyllachora catervariaBerk.Sacc179
柘黑痣菌Phyllachora cudraniae PHenn180
扁豆黑痣菌菜豆亚种Phyllachora dolichogena subspphaseolinaSyd.P.FCannon 180
柃黑痣菌Phyllachora euryaeRacib.Arx & EMüll180
超群黑痣菌Phyllachora eximia Syd& PSyd181
雀榕黑痣菌Phyllachora fici-wightianae Sawada 181
飘拂草黑痣菌Phyllachora fimbristylidisBerk& BroomeSacc181
山小橘黑痣菌Phyllachora glycosmidis Petch 182
金黄绒毛草黑痣菌Phyllachora holci-fulvi Sawada 182
柳叶箬黑痣菌Phyllachora isachnes Sawada 182
日本黑痣菌Phyllachora japonica Cooke & Massee 183
广东黑痣菌Phyllachora kwantungensis Petr183
山黧豆黑痣菌Phyllachora lathyriLév.Theiss& Syd183
月桂黑痣菌Phyllachora laurinearum Racib184
扁圆黑痣菌Phyllachora melanoplacaDesm.Sacc184
极小黑痣菌Phyllachora minutissimaWelw& Curr.A.LSmith 184
桑生黑痣菌Phyllachora moricolaPHenn.Sawada 185
箣柊黑痣菌Phyllachora scolopiae T.SRamakr& Sundaram 185
四孢黑痣菌Phyllachora tetraspora Chard185
巫微黑痣菌Phyllachora urvilleana Speg185
冠果忍冬黑痣菌Phyllachora xylosteiFr.Puckel 186
参考文献 187
附录 195
索引 213
寄主植物汉名索引 213
菌物汉名索引 218
寄主植物学名索引 221
菌物学名索引 226
图版
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绪 言
本卷是国家科学技术委员会、国家自然科学基金委员会、中国科学院资助课题，是分类研究工作的总结。
黑痣菌属Phyllachora广泛分布于世界各地，主要分布于热带和亚热带地区植物上，主要感染禾本科、豆科、桑科、莎草科等植物，是一种重要的植物病原真菌和寄生菌，它在植物叶面产生黑痣斑点，导致叶子枯萎凋谢；在园林观赏植物上普遍发生，降低观赏价值；感染许多牧草，降低经济价值。
黑痣菌属由Nitschke ex Fuckel于1870年建立，禾黑痣菌[Phyllachora graminis Pers.: Fr.Fuckel]为模式种。我们主要采用Orton1924~1944 年—Parbery1964~1978年—Cannon1996~1999年系统进行描述和鉴定，对少数种的处理有自己的见解。
研究材料由作者近15年来采自云南、贵州、四川、陕西、宁夏、西藏、内蒙古、江苏、浙江、北京、重庆、广东、广西、海南、江西、安徽、河南、湖南、湖北等地，并有中国科学院菌物标本馆、台湾大学、台湾中兴大学、西北农林科技大学、四川农业大学、西南林业大学等单位提供的标本。
书中报道了我国黑痣菌属的109个种和种下单元，其中新种和新变种24个、中国新记录种34个、已知种和变种46个、订正错误鉴定的种5个。未研究标本但国内有记载的28种作附录供参考。这些真菌按种的特征描述，提供了分种检索表。黑白线条图116幅，彩色照片和黑白照片6面。书后附有寄主植物各科、属上菌物目录，参考文献，寄主和菌物汉名、学名索引。
本卷册是在中国科学院孢子植物志编委会和云南农业大学的领导下，在中国科学院微生物所真菌地衣系统学开放研究实验室、云南农业大学科研处和植物保护学院、云南省植物病理重点实验室的支持及鼓励下完成撰写工作的。余永年教授和李建义教授给予悉心指导和具体帮助，殷恭毅教授义赠私藏的真菌学和植物病理学国际性期刊，段永嘉教授、葛起新教授和许多同行给予鼓励与支持，促使我们完成任务，特此致以最诚挚的感谢！
通 论
黑痣菌属Phyllachora真菌是一种重要的植物病原菌，广泛分布于世界各地，主要感染禾本科、豆科、桑科、莎草科等植物，它会在植物叶面产生黑痣斑点，看上去极像生于人体的黑痣，故名黑痣菌。一直以来黑痣菌属被认为不会引起严重损害而不被重视，但它在刚竹属植物上普遍发生，同时它还是许多牧草的病原菌，危害性值得注意。黑痣菌属的重要病菌有：胡枝子黑痣病菌Phyllachora lespedezae、菩提树黑痣病菌Prepens、黄檀黑痣病菌Pdalbergiicola、刚竹黑痣病菌Porbicula和Pphyllostachydis、禾黑痣病菌Pgraminis和Pgraminicola、鸭嘴草黑痣病菌Pischaemi、蟋蟀草黑痣病菌Peleusines等，它能为其他病原菌侵染寄主提供侵染途径，可造成巨大的经济损失。
一、经济重要性
黑痣菌属所致的病害是一类常见的植物病害，它的寄主广泛，为坏死斑点性的局部侵染性病害，而非系统性侵染，一般不侵染寄主的根部，可侵染寄主的叶、茎、苞叶等地上部分。它在园林观赏植物上普遍发生，降低了其观赏价值，同时感染许多牧草，降低其经济价值。被侵染的寄主的光合作用能力降低，造成寄主提早落叶。
黑痣菌无病斑，或产生黄色至褐色、一面或两面可见的不规则形状病斑，病害发展缓慢，寄主死亡率低，较易防治，但在某些年份和地区可造成严重损失。
黑痣菌与寄主关系密切，寄主感病后通常不死亡，至少在病菌子实体成熟以前不死亡。寄生于叶的黑痣菌属的种，通常不能在坏死的组织中看到，偶然在一个不健康的死亡组织中发现菌体，这表明黑痣菌的种受到某种重寄生菌hyperparasite的侵染。
黑痣菌属在世界广泛分布，对其的研究至今已有130多年的历史，自1870年建立黑痣菌属以来，国际农业与生物科学中心数据库CABI记录了1497个种的名称，目前已知广布种500个，分布于亚洲、欧洲、非洲、大洋洲、北美洲、南美洲、太平洋、北冰洋、大西洋的80多个国家，寄生在121科的植物上。由于黑痣菌没有统一的划分标准，在国内外的报道中出现大量重复种，实际形态学上存在有差异的种较现在报道的种少。
模式种：禾黑痣菌Phyllachora graminisPers.Fuckel。
最早由Nitschke1867描述黑痣菌属及其模式种禾黑痣菌。发表在Fuckel所著的《真菌学札记》Symbolae Mycologicae中，故黑痣菌属写成Phyllachora Nitschke ex Fuckel。
黑痣菌的寄主广泛，寄生于禾本科Gramineae、豆科Leguminosae、蔷薇科Rosaceae、山龙眼科Proteaceae、古柯科Erythroxylaceae、萝藦科Asclepiadaceae、桃金娘科Mytaceae、含羞草科Mimosaceae、樟科Lauraceae、番荔枝科Annonaceae、桑科Moraceae、野牡丹科Melastomataceae、莎草科Cyperaceae、锦葵科Malvaceae、越橘科Vacciniaceae、伞形科Umbelliferae、茶科Theaceae、棕榈科Palmae、紫金牛科Myrsinaceae、忍冬科Caprifoliaceae、大风子科Flacourtiaceae、苏木科Caesalpiniaceae、蚌壳蕨科Dicksoniaceae等121科，危害上千种寄主，其中以危害禾本科植物最为常见。被侵染寄主的光合作用能力降低，造成寄主提早落叶；普遍寄生于牧草，给畜牧业造成巨大的经济损失；为害玉米、高粱、豆类等作物和竹、草坪、菩提树、黄檀等园林植物。另外，还为害不少的药用植物和花卉，如当归等。
从1870年到现在的一百多年，国外学者对黑痣菌属进行了大量研究，如澳大利亚的Hyde和Pearce1993、Pearce和Hyde1993，1994a，1994b，1995a，1995b，1996，2006、Pearce等1995，印度的Anahosur1969、Ananthanarayanan1964a，1964b、Hosagoudar1989、Hosagoudar等1993、Kamal等1978、Ramakrishana和Sundaram1954、Seshadri1965，1966，1968，1969，南非的Doidge1942，孟加拉国的Kar和Gupta1980，巴西的Bentes等2003，美国的Orton1944等。尤其是Parbery1963a，1963b，1967，1971，1973、Parbery和Langdon1964、Cannon1991，1996、Cannon和Evans1999等对黑痣菌属的种类及分布进行了详细的研究。黑痣菌属的研究内容也包括分类学研究、生活史研究及其与寄主植物的专化性Parlevliet 1986。中国对黑痣菌属系统的研究还比较少罗赫荣1984；张中义等2005；秦芸等2005；李黎珠和谢文瑞1991，而从研究的结果来看，黑痣菌属在中国广泛分布，尤以热带和亚热带地区的种类为多，寄生于多种植物上，对牧草的危害巨大。因此，了解它在中国的分布及种类，对于认识生物多样性以及对于该菌的防治都有重要的理论意义和实际意义。
同其他黑痣菌科的成员一样，黑痣菌属主要分布于热带和亚热带地区。国内分布于云南、四川、广西、广东、海南、台湾、福建、浙江、江苏、湖南、湖北、江西、北京、陕西、安徽、河北、吉林、新疆、内蒙古等省自治区、直辖市。
世界分布：中国、缅甸、越南、马来西亚、日本、印度、菲律宾、印度尼西亚、澳大利亚、加拿大、美国、墨西哥、阿根廷以及欧洲、非洲、南美洲、大洋洲等83个国家和地区。
二、形态与分类
黑痣菌属可侵染寄主植物的叶、茎、苞叶等地上部分，造成寄主植物提早落叶。
黑痣菌所致的症状可分为无病斑和坏死斑两种类型。前者在病部不形成病斑，无病状，有病征，仅显现黑痣状的菌点，或外围有晕环；后者有病状和病征，在病部产生黄色至褐色、一面或两面不规则形状的坏死病斑，病斑上再显现为黑痣状的斑点。
菌体：菌丝细胞内生长。子座散生、聚生或在病斑内聚生，叶面、叶背或穿透寄主两面生，呈圆形、椭圆形、纺锤形至不规则形，黑色，有光泽。子囊壳表皮下或叶肉生，呈球形或广椭圆形至不规则形。子囊壳的底部和侧壁上着生子囊与侧丝。子囊单层壁，无色，圆柱形、囊状、棍棒形，有的子囊外面被一层黏质外壳包围，其内含8个或4个圆形、卵形、椭圆形、纺锤形，无色或淡黄色，单胞、光滑或偶有斑点的孢子。孢子单行、双行或不规则排列。侧丝无色。子囊孢子成熟后从子囊壳孔口释放，随风雨传播进行侵染。
黑痣菌分种的主要特征与评价
盾片：盾片clypeus是子囊壳孔口ostiole周围的子座状组织。盾片在寄主细胞内先于或与性孢子器及子囊壳同时发育，由紧密的直径2~8?m的黑色菌丝构成子座性质的结构。因为仅限于表皮细胞，表皮细胞的深度决定了盾片的厚度。盾片的变黑程度取决于周围的环境和叶斑的成熟度Parbery and Langdon 1964；Cannon 1991，可能是用于防止紫外线辐射Durrell and Shield 1960。盾片黑色，有光泽或无光泽，散生或聚生，在叶片的表面扁平状，或突出于叶面。盾片周围可有黄色晕圈，但边缘无暗色线圈；通过放大镜可以观察到黑痣斑中的针眼状小孔口，这些小孔也就是孢子弹射的出口。盾片的数目、位置、排列与接种体侵入的起点强度和侵染位置有关。它的形状、大小受寄主的发育状态和组织结构影响，不是由真菌的种决定的。因此，盾片在寄主上的部位、发生场所和分布、排列特征等没有划分种的使用价值，它不作为稳定的分种标准。
无性型与有性型之间的关系：Cannon1991和Parbery1973认为，黑痣菌分生孢子器产生在子囊果旁边。从分生孢子器壁上产生圆柱形的产孢细胞，着生丝状、透明、无隔的分生孢子。Kananaski Ⅱ提出：真菌种的划分应以全型真菌的概念为依据，即有性型teleomorph和无性型anamorph之间的联系，Kananaski Ⅱ的看法在专题研究不完全菌类问题的第二次国际讨论会上得到了承认。对于全型已知的种，用有性型和无性型之间的联系是可靠且正确的，黑痣菌属种有部分种无无性型，或无性型还未发现，暂时还应以有性型的形态学分类为宜。
子囊壳：一个菌体中产生的一个或多个子囊壳perithecium，它与菌体大小有关。成熟的子囊壳在不受限制的条件下一般呈近球形，孔口处常成锥形颈，它的形态受寄主的维管束组织影响最大，因而不能作为分种特征。
侧丝：子囊壳内具侧丝paraphysis，侧丝通常丝状，长于子囊，长短、宽窄大都相同，且在有些种内有分枝与否、顶端形状不同变细、变圆或膨大等差别，这些差别无分类学价值。
缘丝：缘丝periphysis生长在子囊壳孔口的周围，可能是帮助孢子的弹射。比侧丝短，薄壁，透明，无隔。但是在一些标本中观察不到缘丝。无分类学价值。
子囊：黑痣菌的子囊ascus单层壁在发育早期非常厚，随着子囊孢子的形成和发育而变薄，围绕顶端环状加厚。研究表明，子囊的形状、宽度和长度是比较稳定的特征。
子囊孢子：子囊孢子ascospore主要有球形、卵形、椭圆形、矩圆形、泪滴形等形状，种内变化不大。子囊孢子的形状和大小一直是稳定的分种特征。
性孢子器：黑痣菌的性孢子器spermogonium一般在幼嫩的菌体中出现。有的种没有性孢子器，可能是因为没有发现。性孢子梗spermatiophore的形状、大小一般比较稳定，不受寄主的影响，是重要的分类学特征，特别是在子囊时期较难区别的种之间，有时结合性孢子
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