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《水稻的开花与结实：水稻生殖器官发育图谱》可作为大专院校本科生和研究生学习水稻等谷物器官结构和功能的教科书，也可供从事植物学、作物学、水稻育种和栽培的工作者参考。
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| 內容簡介： |
《水稻的开花与结实：水稻生殖器官发育图谱》在简述水稻幼穗和颖果发育过程的基础上，着重从显微和超微结构上描述水稻小穗轴、浆片和雌雄蕊在开闭颖过程中及胚和胚乳在颖果发育过程中的结构变化；从生理上阐明水稻开闭颖、双受精、胚乳细胞发育和贮藏物质积累的机理；并简要介绍了水稻根、茎、叶等营养器官的结构与功能，以及小麦、大麦、玉米和高粱等颖果生长和胞乳细胞发育过程中的形态结构变化。《水稻的开花与结实：水稻生殖器官发育图谱》有200个精致图表，展示
了著者在以水稻为主的五大谷物上进行的开花结实的形态结构与生理功能研究中取得的成果，这些成果为水稻等谷物的结构和生理研究奠定了基础。《水稻的开花与结实：水稻生殖器官发育图谱》内容新颖，图文并茂，注释详尽，一目了然。
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| 目錄：
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目录
序
引言 1
第 1章.稻穗的形态结构 5
1.1.穗的形态 5
1.2.穗轴的结构 7
1.3.枝梗的结构 8
1.4.穗轴和枝梗中的维管束 10
第 2章.小穗的结构和功能 13
2.1.内外颖 14
2.2.小穗轴 16
2.2.1.表皮与皮层 17
2.2.2.维管束 17
2.2.3.厚壁细胞 24
2.3.雌蕊 27
2.3.1.柱头 27
2.3.2.花柱 30
2.3.3.子房 30
2.4.雄蕊 32
2.4.1.花丝 32
2.4.2.花药 36
2.5.浆片 40
2.5.1.薄壁细胞 41
2.5.2.维管束 41第 3章.稻穗的发育 45
3.1.幼穗发育 47
3.1.1.幼穗分化 47
3.1.2.幼穗发育与叶龄余数 51
3.2.性细胞发育 52
3.2.1.胚囊发育 52
3.2.2.胚囊发育与叶龄余数 55
3.2.3.花粉发育 57
3.2.4.花粉发育与叶龄余数 61
3.3.稻穗发育的田间鉴定 63
3.4.稻穗发育中的程序性细胞死亡 63
3.5.影响稻穗发育的环境因子 64
第 4章.颖花的开闭 66
4.1.开闭颖过程 66
4.2.开闭颖过程中浆片的变化 69
4.2.1.浆片各结构在开闭颖过程中的变化 69
4.2.2.浆片鲜重、干重和细胞水势的变化 75
4.3.影响开闭颖的因素 76
4.4.开闭颖的机理 79
4.5.雄蕊的变化 82
4.5.1.花丝结构在开闭颖过程中的变化 82
4.5.2.花丝伸长和萎蔫的机理 84
4.5.3.花药开裂及其机理 85
4.6.开闭颖过程中小穗轴的结构变化 86
4.7.开花后小穗中物质的转运 88
第 5章.受精作用 91
5.1.花粉在柱头上的萌发 92
5.1.1.花粉粒的结构 92
5.1.2.花粉在柱头上的萌发 94
5.2.花粉管在雌蕊组织中的生长 97
5.2.1.花粉管的生长特性 97
5.2.2.花粉管定向生长的引导物 100
5.3.花粉管进入胚囊和精细胞释放 104
5.3.1.卵器的结构 104
5.3.2.花粉管进入助细胞 104
5.3.3.精细胞的释放 105
5.4.雌雄配子的融合 106
5.4.1.卵的受精 107
5.4.2.极核的受精 107
5.4.3.完成双受精的时间 107第 6章.颖果的发育 109
6.1.颖果的发育 109
6.1.1.颖果的生长和形态变化 110
6.1.2.颖果的淀粉分布和生理活性变化 112
6.1.3.粒重差异的颖果发育 113
6.2.胚的发育 118
6.2.1.胚发育过程中的形态结构变化 118
6.2.2.胚发育阶段的划分 121
6.2.3.胚发育的养分来源 122
6.3.胚乳的发育 124
6.3.1.胚乳发育时期的划分 124
6.3.2.游离核期 126
6.3.3.细胞化期 134
6.3.4.胚乳分化期 144
6.3.5.胚乳成熟期 156
6.4.果皮和种皮的发育 161
6.4.1.果皮的发育 165
6.4.2.种皮的发育 174第 7章.贮藏物质的积累 177
7.1.养分在颖果内运输的途径 177
7.1.1.颖果中的输导系统 177
7.1.2.颖果内养分向胚乳和胚运输的途径 181
7.2.淀粉的积累和淀粉体的发育 183
7.2.1.淀粉的积累 183
7.2.2.淀粉的合成 185
7.2.3.淀粉体的形态 187
7.2.4.胚乳淀粉体的发生 191
7.2.5.胚乳淀粉体的降解 198
7.2.6.糯与非糯胚乳淀粉体的差异 199
7.2.7.淀粉体的发育与某些品质的关系 203 7.3.蛋白质的积累和蛋白质体的形成 204
7.3.1.蛋白质的积累 205
7.3.2.蛋白质体的形成 207
7.4.植酸钙镁的积累与糊粉粒的形成 212
7.4.1.植酸钙镁的积累 212
7.4.2.糊粉粒的形成 216
7.5.脂类的积累和圆球体的形成 218
7.5.1.脂类的积累 218
7.5.2.圆球体的形成 219第 8章.营养器官的结构和功能 222
8.1.根的结构和功能 222
8.1.1.根的发育和结构 222
8.1.2.根的特殊结构和生长特性 232
8.2.叶的结构和功能 238
8.2.1.叶片的结构和功能 238
8.2.2.叶鞘的结构和功能 244
8.3.茎的结构和功能 246
8.3.1.茎的基本结构 247
8.3.2.维管束的结构与功能 250
8.3.3.茎中维管束的走向和物质运输 252参考文献 254
附录 1.主要谷物颖果生长和胞乳细胞发育的图谱 262
附录 2.获取本专著图片的主要方法 298
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| 內容試閱：
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引言
国以民为本，民以粮为安，粮以稻为先。水稻rice，Oryza sativa是主要的粮食作物，世界上有 13以上的人以稻米为主食，我国更是水稻生产与稻米消费的第一大国，水稻栽培面积约占粮食作物种植面积的13，产量接近粮食总量的 12，以稻米为主食的人口有23。稻米产量的高低及其品质的优劣与国民经济和人们的生活息息相关。因此，我国的生物学家和农学工作者都十分重视水稻的研究和生产。
从生长growth的角度看，水稻一生，即水稻的全生育期可分为营养生长 vegetative growth和生殖生长reproductive growth两个阶段，这两个阶段的划分通常以幼穗分化 panicle differentiation为界限。从种子萌发到幼穗分化前为营养生长阶段，主要进行根、茎、叶和分蘖等营养器官的扩大生长；从幼穗开始分化到稻谷成熟为生殖生长阶段，主要进行幼穗、颖花、子房和颖果等生殖器官的形成和发育图I。
根据水稻植株发育的状况，可将水稻一生粗分为幼苗期、分蘖期、长穗期和结实期4个时期。前两个时期植株进行营养生长；第三个时期为幼穗分化到抽穗的长穗期，茎叶和幼穗同时生长，是营养生长和生殖生长的并进期；最后一个时期植株主要进行生殖生长。根据水稻植株外部形态，又可将水稻整个生育期细分为幼苗期、有效分蘖期、无效分蘖期、长穗期、开花期、乳熟期、腊熟期和完熟期共8个生育时期。即将粗分的分蘖期细分为有效分蘖期和无效分蘖期 2个时期；粗分的结实期细分为开花期、乳熟期、腊熟期和完熟期4个时期。图I展示了水稻一生中植株形态、主要器官的生长曲线和生育时期的划分。
从生命周期life cycle的角度看，水稻一生，即从发生到死亡要经历无性和有性两个世代，无性世代也称孢子体世代sporophyte generation，有性世代也称配子体世代gametophytic generation。水稻的孢子体是由根、茎、叶、穗、颖花、颖果等构成的植物体，而配子体是由雄蕊花药中产生的花粉粒和由雌蕊子房胚珠中产生的胚囊构成。孢子体世代包括：种子萌发长成植株，到开花前雌蕊中的胚囊母细胞的形成和雄蕊中花粉母细胞形成为止的这一阶段，而配子体世代是从胚囊母细胞和花粉母细胞减数分裂后，形成大孢子四分体未成熟胚囊和小孢子四分体未成熟花粉粒开始直到成熟胚囊和花粉粒形成为止的整个阶段。虽然水稻的世代交替是孢子体的无性世代占绝对优势，配子体还寄生于孢子体上，其发育离不开孢子体的营养供应；然而，植物完成生命周期离不开配子体的发育，只有配子体世代和孢子体世代有规律地交替进行才能完成世代延续。由于水稻的配子体微小，并深藏在孢子体中，非肉眼所能窥见，因而有关水稻有性世代过程至今还有许多问题没有探明。图II是著者根据现有知识绘制的水稻生命周期的图解，展示无性世代和有性世代的过程和两者间的关系。
图 I 水稻一生示意图 王忠和郑彦坤制作
1. 生长曲线：株高、茎秆、穗长和颖果的生长曲线均为“S”字形，纵轴为相对生长量，横轴为生育期，红字为穗分化的两个关键时期，括号中数字为叶龄余数；2. 植株形态：植株大小、形态和色泽在生育期变迁中发生显著的变化；3. 生育时期：水稻一生可分为营养生长和生殖生长两个阶段，两个阶段的划分通常以幼穗分化为界，水稻一生粗分为幼苗、分蘖、长穗和结实4个时期，细分为8个时期。
图 II 水稻的生命周期的图解 王忠制作
水稻的生命周期经历胚胎发生、颖果发育、种子萌发、营养生长、幼穗分化、生殖生长、开花、授粉和受精等过程。包括无性和有性两个世代。从合子受精卵发育成绿色植株，并形成胚囊母细胞和花粉母细胞，这一阶段是无性世代或孢子体世代。孢子体世代的体细胞染色体是二倍体2n。孢子体发育到一定程度以后，在花药和胚珠内发生减数分裂，形成单倍体的大孢子和小孢子，由大孢子四分体和小孢子四分体开始到形成成熟胚囊和成熟花粉粒为止的整个阶段是有性世代或配子体世代。配子体世代中体细胞的染色体是单倍体n。雌雄配子受精形成合子，标志着有性世代的结束，无性世代的重新开始。从合子开始到合子结束，染色体倍性跨越了2n→n→2n 3个阶段。在水稻的生命周期中，大部分时间是孢子体体积的增长和组织的分化。配子体世代短暂，并在孢子体内度过。雌雄性细胞发育过
程见第3章；双受精过程详见第5章；颖果发育过程参见第6章。
营养生长是生殖生长的基础，营养生长的好坏决定着生殖器官形成和物质积累的数量和质量。水稻生殖生长主要进行颖花发生和颖果生长发育，生殖生长的好坏，尤其是颖果的发育和充实状况决定着稻米的产量和品质形成。因此，了解水稻一生各时期的生育特点，营养器官和生殖器官的发育规律，生命周期中两个世代有规律地交替变化过程，协调好营养生长和生殖生长之间的关系，促进颖果的发育和物质积累，对水稻高产优质生产有十分重要的意义。
本书主要总结我们课题组在水稻开花结实方面所做的研究工作，介绍稻穗的形态建成和颖果的发育过程。着重从显微和超微结构上描述生殖器官形成和结构的特点；描述雌雄蕊、浆片、胚、胚乳等器官在发育过程中的形态变化；从生理上阐明水稻开闭颖、胚胎形成、胚乳发育和贮藏物质积累等机理。同时也介绍营养器官的结构和功能。旨在为水稻的高产优质生产和科学研究提供理论和方法。
第 1章.稻穗的形态结构
稻穗是水稻的收获器官，关于其形态结构和发育特性的研究历来受到植物学家和农学家们的重视。
1.1穗的形态
水稻的穗由穗轴、枝梗和小穗等组成图1-1：1，枝梗和小穗在穗上排列的方式为圆锥花序panicle。
穗轴上长出枝梗的部位叫穗节，枝梗上分出枝梗的部位可称梗节。穗轴最基部的穗节称穗颈节，最上部的穗节称穗首节。由穗轴主梗上长出的分枝称一次枝梗，通常以 25的叶序绕穗轴生长。发育良好的穗轴下部几个穗节常聚集于穗颈节呈类轮生状态。穗轴上的一次枝梗数目因品种和营养条件不同而有很大差异，多数品种 10个左右。通常主茎穗的一次枝梗数较分蘖穗多。由一次枝梗上分生的枝梗称二次枝梗。有的大穗品种，在二次枝梗上还可分出三次枝梗。枝梗上分出的最后一级枝梗为小枝梗，小枝梗末端着生小穗花。
稻穗形态因品种而异，穗型名称叫法因研究目的而不同。如根据穗长可将穗型分为长穗型和短穗型；根据穗的弯曲度可分为直立型、半直立型和弯曲型；根据枝梗和小穗的密集程度，又可分为密集型、散开型和中间型等。
稻株生长健壮时，稻穗上分化的枝梗和小穗数多；当内外条件不适时，穗上已分化的枝梗和小穗也会退化，这些退化的枝梗和小穗在成熟的稻穗上常留下痕迹图1-1。
图 1-1水稻穗的形态和结构 王忠和郑彦坤摄制 品种：‘扬稻6号’籼。 1. 成熟期水稻穗的形态和色泽； 2~5. 乳熟期穗轴和枝梗横切面的荧光图片，观测方法参见书后的附录。 2. 小枝梗的横切面； 3. 二次枝梗的横切面； 4. 一次枝梗的横切面； 5. 稻轴的横切面。发亮绿色荧光的部位含有纤维素，发红色荧光的部位含有叶绿素。从图中 2~5可知，维管束中细胞的绿色荧光强，表明其细胞壁中纤维素含量高，而厚壁组织的绿色荧光不强，表明厚壁细胞中壁的纤维素含量并不高；绿色组织中的红色荧光很强，表明其细胞含有许多叶绿体，且片层结构发达。基本组织细胞产生红色荧光的原因，是其细胞中有质体，部分质体的内膜结构中也含有叶绿素的缘故。
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