第1章植物免疫的概念
1.1植物免疫的诱导作用
1.1.1免疫诱导研究的意义
长期探索和大量的研究结果证明，植物中同样存在与动物免疫系统相类似的可诱导的抗性系统。植物免疫诱导抗性的研究在国内外已有近百年的历史，科学家发现了很多对植物具有诱导抗性的功能物质并应用到植物病害的治理实践中。随着科学技术的发展，诱导抗性如果只停留在研究水平上，是不能适应现代农业发展需要的，为了能将该领域的研究成果服务于农业生产应用与实践，我们在植物免疫诱导抗性理论和实践的基础上，拓展了植物免疫增产制剂的概念。
研究和利用植物免疫增产制剂提高作物产量、防治植物病害，是我国现代农业研究中的一个新的重要课题。在植物各时期进行处理，可以提高发芽率、促进根系生长、增加叶绿素含量、促进细胞分裂、提高坐果率、延长采摘时间并维持系统免疫抗性、提高肥料利用率、减少或减轻病害的发生，这样可以从根本上减少肥料和农药的使用量，从源头上减少肥料和农药对环境及农产品的污染。深入开展植物免疫增产制剂的研究对中国农业可持续发展具有重要的理论和实践意义（邱德文，2014)。
1.1.2植物免疫记忆
在自然状态下，植物是如何防御病虫害的呢﹖根据观察研究得知，植物防御病虫害主要有三步反应:发现入侵病原物；杀死入侵病原物；储存入侵病原物的信息，以便再次遇到侵袭时做出反应。因此，传统的免疫方法是将少量诱导因子“接种”到植物体上，使植株整体对病虫害产生较强的免疫力，以抵抗各种病症的发生。诱导因子有多种，如病原物的非致病性生理种及代谢产物等，将其直接喷洒到植物叶片表面，或浇其根，或注射到基部都可诱导植株免疫，对于同一种植物，诱导因子可能多种多样，但诱导产生的抗性具有一定的广谱性。利用这种免疫方法，美国库茨等科学家用瓜类的刺盘孢和烟草坏死病毒诱导黄瓜免疫取得成功，使黄瓜同时对黑胫病、茎腐病、花叶病和角斑病等十余种病毒产生抗性。单一的诱导可使植株免疫4~6周，若再经过一次强化诱导，免疫效应可延续到开花坐果。植物在长期进化过程中建立了复杂精细的免疫系统来抵御外界生物和非生物因素的侵扰（Hake and Romeis，2019)。植物免疫系统通常包括非寄主抗性（ non-host resistance，NHR）、微生物相关分子模式(microbe-associated molecular pattern，MAMP）与病原菌相关分子模式( pathogen-associated molecular pattern，PAMP）激发的免疫、植物系统性免疫(plant systemic immunity)。与哺乳动物的免疫系统不同，植物并没有能够移动的免疫记忆细胞。尽管如此，植物依然能够建立独特的免疫记忆体系，在初次感染微生物病原物后，激发的免疫行为使植物自身处于一种持续的防御预警状态，并通过积累休眠的免疫相关蛋白、染色质标记和组蛋白修饰等方式将信息保存下来，用来增强植物对病原物继发感染的免疫保护（Reimer-Michalski and Conrath，2016）。因此，通过植物免疫记忆建立的植物防御预警系统已经成为微生物相关分子触发的免疫(MAMP-triggered immunity，MTI)、效应子触发的免疫（ effector-triggered immunity，ETI)，以及所有诱导性植物系统免疫的重要组成部分(Conrath，2009)。通常植物的防御预警启动常常伴随系统获得性抗性（systemic acquiredresistance，SAR）和诱导系统性抗性（ induced systemic resistance，ISR)(Jung et al.，2009)。
植物免疫记忆特征:当植物首次受到外界生物和非生物因子的刺激后，通常会迅速响应相应的免疫防御系统，同时将这种防御状态传递到未受刺激和侵染的部位或整株植物（Hakeand Romeis，2019)，之后植物会保留这种预警记忆，当再次遇到微量的病原物或者轻微的非生物胁迫时，启动过免疫记忆的植物面对再次压力时往往能产生更迅速和强烈的抗性行为来保护自身免受伤害，这种免疫记忆行为又被称为训练免疫(Reimer-Michalski and Conrath，2016)。通常，直接激活植物免疫防卫系统会极大地损伤植物自身健康（Dobon et al.，2013)。相比之下，在没有外界压力的情况下，已经启动的防御预警状态只会略微损害植物健康，而在再次遇到外界压力时则会对植物发挥保护作用〈van Hulten et al.，2006:Ton et al.，2009)。1.1.3植物免疫诱导系统
植物生活在充满有害病原微生物的复杂环境中，在与病原物协同进化的过程中，植物已经形成多种机制来抵御病原物侵染，我们称为植物免疫系统。一般，植物已经发展出两种典型的防御系统来应对病原物攻击（Dodds and Rathjen，2010；Tsuda and Katagiri，2010）。植物初始防御系统利用细胞膜上的模式识别受体〈 pattern recognition receptor，PRR）识别微生物/病原相关分子模式(MAMP/PAMP），从而触发免疫反应，即PAMP介导的免疫反应(PAMP-triggered immunity，PTI)。PTI产生快速防卫反应，如细胞坏死、活性氧（reactiveoxygen species，ROS）爆发和防御相关基因的表达（Rubin and Aksenova，1963；Dangl andJones，2001；Tsutsui et al.，2006；Tsuda and Katagiri，2010:Zhang and Zhou，2010:Trapetet al.，2015:Qi et al.，2017）。成功侵染的病原物通过分泌效应子干扰PTI，植物体内的抗性(resistance，R）蛋白进一步识别效应子并触发ETI。ETI具有更强烈和持续的免疫应答反应〔 Tsuda and Katagiri，2010) 。
植物免疫系统的发展正如动物和人类的抗病能力一样，植物在长期的演化过程中形成了许多抵抗病原生物侵袭的能力和特性，其中包括植物自身的抗病性。植物由于没有哺乳动物的移动防卫细胞和适应性免疫反应，因此依靠每个细胞的先天免疫力以及从感染点向植物体内各处发送的信号来进行免疫。这种先天的免疫力引起的抗病性为被动抗病性。被动抗病性是植物与病原物接触前已具有的性状所决定的抗病性。植物直接暴露于空气中的细胞壁表面覆盖有一层生物聚酯膜、在未受到病原侵染前植物细胞中就含有各种不同类型的特殊化合物等就是被动抗病性的表现。而主动抗病性则是受病原物侵染所诱导的寄主保卫反应，如现在研究较多的过敏反应及其介导的信号传递、植保素、免疫诱导蛋白等都属于主动抗病性范畴。植物经过长期的进化，也逐步发展了类似于动物的“免疫系统”以抵制病害。一些小分子化学诱导子可与内源性分子一样调节和诱导植物免疫系统反应。因此，针对植物“免疫系统”开发新农药是新农药创制研究中的一种新思路和新方法。
1.1.4植物诱导免疫的特点
植物具有基础抗病性（即先天免疫性〉和由抗病基因所控制的特异抗病性，分别针对生长环境中的绝大多数微生物和特定的病原物种类。与此同时，植物还进化形成了一套诱导免疫的抗病机制。这种诱导免疫主要是外界因子处理后激活和调控植物内在免疫反应以抵抗病
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