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《北部湾布氏鲸及其栖息环境研究》以北部湾布氏鲸及其栖息海域生态环境为核心研究对象，系统开展多维度、多层次的科学探究。阐述了布氏鲸调查监测方法与技术手段，呈现了涠洲岛海域布氏鲸种群动态的长期监测结果，详细分析栖息地海洋生态环境的季节与年际变化特征；在此基础上，进一步揭示布氏鲸周年迁徙的驱动机制，开展栖息地承载量评估，构建了布氏鲸栖息地生态评价指标体系，并针对性剖析布氏鲸及其栖息环境面临的主要威胁因素，提出切实可行的保护对策。
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目录前言**篇 布氏鲸种群现状研究第1章 布氏鲸研究概况 31.1 布氏鲸生物学特征 31.1.1 布氏鲸分类地位及分布 31.1.2 布氏鲸行为及摄食习性 41.1.3 布氏鲸生殖和发育特征 51.2 布氏鲸对海洋生态系统的作用 51.2.1 物质循环和能量流动的作用 51.2.2 作为生态系统关键种的作用 61.2.3 碳汇及气候调节的重要作用 61.3 布氏鲸种群研究方法 61.3.1 目视观察法 71.3.2 声学监测法 91.3.3 分子生态学方法 101.3.4 遥感监测方法 121.4 布氏鲸种群研究进展 141.4.1 国外布氏鲸种群研究 141.4.2 国内布氏鲸及栖息环境研究 15参考文献 17第2章 涠洲岛布氏鲸种群现状 222.1 引言 222.2 调查区域与方法 222.2.1 调查区域 222.2.2 调查方法 222.3 调查时间与设备 242.3.1 调查时间频次 242.3.2 调查仪器设备 252.4 数据处理与分析 252.5 布氏鲸种群调查结果 252.5.1 2020～2021年种群状况 252.5.2 2021～2022年种群状况 272.5.3 2023年度种群状况 302.5.4 2024年度种群状况 342.6 布氏鲸种群特征 352.6.1 布氏鲸周年变化特征 352.6.2 布氏鲸空间变化特征 362.6.3 布氏鲸行为活动特征 362.7 小结 372.7.1 布氏鲸分布范围 372.7.2 布氏鲸识别头数 372.7.3 布氏鲸迁移规律 37参考文献 37第3章 北部湾夏季布氏鲸分布 393.1 引言 393.2 研究内容概况 403.2.1 研究方法和内容 403.2.2 研究区域和站位 403.2.3 采样时间及频次 413.2.4 样品采集与处理 413.3 研究结果与分析 433.3.1 布氏鲸环境DNA分析 433.3.2 布氏鲸食物eDNA分析 443.3.3 布氏鲸食物多样性 463.3.4 布氏鲸潜在分布海域预测 493.4 小结 50参考文献 51第4章 涠洲岛海域冬季布氏鲸eDNA研究 524.1 引言 524.2 研究区域与方法 534.2.1 研究区域 534.2.2 研究方法 534.3 研究结果与分析 554.3.1 宏条形码检测结果 554.3.2 qPCR检测结果 564.3.3 布氏鲸饵料鱼检测结果 574.4 讨论 584.4.1 过滤水样量对eDNA捕获量的影响 584.4.2 宏条形码技术对eDNA检出效能的影响 594.4.3 宏条形码技术与拖网方法在鱼类监测中的比较 594.5 小结 60参考文献 60第5章 涠洲岛海域布氏鲸承载量 635.1 引言 635.2 研究区域与方法 655.2.1 研究区域 655.2.2 模型原理 665.3 研究结果与分析 715.3.1 涠洲岛海域生态系统营养结构 715.3.2 涠洲岛海域生态系统能量流动 725.3.3 涠洲岛海域布氏鲸承载量分析 755.3.4 涠洲岛海域生态系统关键种分析 775.4 小结 805.4.1 涠洲岛海域布氏鲸承载量估算 805.4.2 涠洲岛海域生产力基础丰富 805.4.3 涠洲岛海域生态系统重要关键种 81参考文献 81第二篇 布氏鲸栖息海域生态系统第6章 涠洲岛及周边海域环境状况 856.1 引言 856.2 涠洲岛自然环境概况 856.2.1 地理位置 856.2.2 地形地貌 866.2.3 地质构造 866.2.4 气候特征 876.2.5 水文特征 876.2.6 灾害性天气 886.2.7 海洋生态系统 886.3 海域环境质量监测评价 896.3.1 海域环境调查内容 896.3.2 样品采集和处理 896.3.3 环境质量评价标准 916.4 海域环境质量现状及时空分布特征 916.4.1 水质状况及时空分布特征 916.4.2 沉积物环境状况及变化特征 1036.4.3 生物体质量状况及变化特征 1046.5 小结 105参考文献 105第7章 涠洲岛海域营养盐多年变化特征 1087.1 引言 1087.2 研究区域与方法 1087.2.1 调查站位和时间 1087.2.2 调查项目及分析方法 1087.2.3 营养盐结构和限制因素评价 1097.2.4 潜在性富营养化评价方法 1097.3 研究结果与分析 1097.3.1 物理参数和叶绿素a的变化 1097.3.2 营养盐在各季节的变化 1107.3.3 营养盐年际变化 1127.3.4 营养盐比例结构变化 1127.4 讨论 1137.4.1 营养盐浓度变化影响因素 1137.4.2 浮游植物生长可能的限制因素 1147.4.3 营养盐结构与浮游植物种群的关系 1157.5 小结 115参考文献 115第8章 浮游植物群落特征及影响因素 1188.1 引言 1188.2 研究区域与方法 1198.2.1 研究区域 1198.2.2 研究方法 1198.3 数据处理与分析 1198.3.1 数据处理 1198.3.2 图表制作 1208.4 研究结果与分析 1208.4.1 浮游植物种类组成及季节变化 1208.4.2 浮游植物优势种及季节变化 1218.4.3 浮游植物细胞密度时空分布 1238.4.4 浮游植物群落结构与环境因子的关系 1238.5 讨论 1268.5.1 浮游植物群落结构的季节变化特征及其影响因素分析 1268.5.2 浮游植物细胞密度季节变化特征及其影响因素分析 1278.5.3 浮游植物季节变化与布氏鲸迁徙的关系 1288.6 小结 129参考文献 130第9章 大型浮游动物群落特征及影响因素 1329.1 引言 1329.2 研究区域与方法 1329.2.1 研究区域 1329.2.2 研究方法 1339.3 数据处理与分析 1339.3.1 数据处理 1339.3.2 图表制作 1349.4 研究结果与分析 1349.4.1 大型浮游动物种类组成及季节变化 1349.4.2 大型浮游动物丰度和生物量的分布 1359.4.3 大型浮游动物优势种及季节变化 1379.4.4 大型浮游动物群落特征指数 1389.4.5 大型浮游动物群落季节演替 1399.4.6 大型浮游动物与环境因子相关性 1409.5 讨论 1419.5.1 大型浮游动物群落结构的变化特征及其影响因素分析 1419.5.2 大型浮游动物丰度和生物量的变化特征及其影响因素分析 1429.5.3 桡足类季节变化与布氏鲸迁徙的关系 1449.6 小结 144参考文献 145第10章 中小型浮游动物群落特征及影响因素 14810.1 引言 14810.2 研究区域与方法 14810.2.1 研究区域 14810.2.2 研究方法 14910.3 数据处理与分析 14910.3.1 数据处理 14910.3.2 图表制作 14910.4 研究结果与分析 14910.4.1 中小型浮游动物种类组成与季节变化 14910.4.2 优势种及季节更替 15110.4.3 中小型浮游动物丰度时空分布 15210.4.4 物种多样性的季节变化特征 15310.4.5 中小型浮游动物与生态环境因子的关系 15410.5 讨论 15510.5.1 涠洲岛中小型浮游动物群落结构特征 15510.5.2 环境因子对中小型浮游动物群落的影响 15610.5.3 中小型浮游动物丰度季节变化及与生态系统功能的关系 15710.6 小结 158参考文献 159第11章 鱼卵和仔稚鱼群落特征及季节变化 16111.1 引言 16111.2 研究区域与方法 16111.2.1 研究区域 16111.2.2 研究方法 16111.3 数据处理 16211.4 研究结果与分析 16211.4.1 鱼卵和仔稚鱼种类组成 16211.4.2 鱼卵和仔稚鱼主要类群 16811.4.3 鱼卵和仔稚鱼丰度及分布 18011.4.4 鱼卵和仔稚鱼季节变化 19411.5 小结 196参考文献 196第12章 大型底栖生物群落结构特征 19712.1 引言 19712.2 研究区域与方法 19712.2.1 研究区域 19712.2.2 研究方法 19712.3 数据处理 19812.4 研究结果与分析 19812.4.1 大型底栖生物种类组成 19812.4.2 大型底栖生物优势种 19912.4.3 大型底栖生物栖息密度 20012.4.4 大型底栖生物生物量 20012.4.5 生物多样性评价 20112.5 小结 202参考文献 203第13章 游泳生物群落特征及季节变化 20413.1 引言 20413.2 研究区域与方法 20413.2.1 研究区域 20413.2.2 研究方法 20413.3 数据处理 20513.4 研究结果与分析 20513.4.1 种类组成 20513.4.2 渔获率 20613.4.3 渔业资源密度 20813.4.4 优势种 20913.4.5 生物多样性及生境质量 21013.5 小结 211参考文献 212第14章 中上层鱼类群落特征及影响因素 21314.1 引言 21314.2 研究区域与方法 21314.2.1 研究区域 21314.2.2 研究方法 21414.3 数据处理与分析 21414.3.1 数据处理 21414.3.2 图表制作 21414.4 研究结果与分析 21414.4.1 中上层鱼类种类组成 21414.4.2 中上层鱼类优势种 21514.4.3 中上层鱼类资源密度的时空分布 21714.4.4 中上层鱼类与生态环境因子的关系 21814.4.5 中上层鱼类资源
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**篇 布氏鲸种群现状研究 第1章 布氏鲸研究概况 1.1 布氏鲸生物学特征 1.1.1 布氏鲸分类地位及分布 1.布氏鲸物种概述 布氏鲸（Balaenoptera edeni）属鲸目（Cetacea）须鲸亚目（Mysticeti）须鲸科（Balaenopteridae）须鲸属（Balaenoptera），是一种分布于太平洋、印度洋和大西洋热带和温带海域的须鲸，主要集中在40°N至40°S之间（Constantine et al.，2018；王丕烈等，2011）。布氏鲸与其他须鲸不一样，其有背鳍且靠后，与尾部距离比其他后背有鳍的齿鲸更近，呈镰刀状，每头布氏鲸的背鳍镰刀形状各有不同之处，有的个体背鳍上还会有形状奇特且不一的缺口，因此背部伤痕和背鳍是布氏鲸个体识别的主要特征之一（Tezanos-Pinto et al.，2017）。布氏鲸具有较细长的身形，较大成年个体体长11～15 m，较小成年个体体长9～11.5 m，新生幼鲸体长4 m左右（Tershy，1992）。 布氏鲸是*不为人所知的须鲸物种之一，关于布氏鲸的分类长期存在争议，它包括一系列复杂的亚种和可能的物种。目前，海洋哺乳动物分类学委员会将它们归类为一个单一物种，一般认为包括两个亚种，即小布氏鲸（Balaenoptera edeni edeni）、大布氏鲸（Balaenoptera edeni brydei）。但越来越多的研究证明小布氏鲸与大布氏鲸可能是两个物种（Society for Marine Mammalogy，2023；Rosel & Wilcox，2014）：远洋大型形态的为大布氏鲸，近岸小型形态的为小布氏鲸。小布氏鲸也称鳀鲸，是我国近海海域常发现的布氏鲸亚种，其由Anderson*次对缅甸马达班海湾搁浅的须鲸类标本进行描述而确定（Anderson，1878），并以Sir Ashley Eden的名字命名，Rice等人再次对搁浅标本进行分析时发现其体型较小且分布于近岸和大陆架海域（Rice，1998）。大布氏鲸也称远洋型布氏鲸，是由Olsen在1913 年*次对南非萨尔达尼亚湾和德班港捕获的鲸进行分析和描述而确定（Olsen，1913），并以Johan Bryde的名字命名，为“Bryde’s whale”，Kershaw等人后面展开研究时发现其体型较大且分布于远洋海域（Kershaw et al.，2013）。随后，在对新加坡苏吉岛搁浅的须鲸标本骨骼进行对比发现，该物种与Balaenoptera edeni同义。20世纪60年代在萨尔丹哈湾进行的进一步研究表明，布氏鲸有两种形式（“近岸”和“远洋”），它们的分布、季节性、体型、背鳍形状、瘢痕、食物类型和繁殖行为各不相同（Junge，1950）。后来，布氏鲸的分类陷入了一些混乱，因为人们发现其分布范围内多个区域的当地种群在体型上均存在差异（Best，1977），并且发现了一种“侏儒”形式（Perrin et al.，1996），与迄今为止研究的其他布氏鲸基因非常不同（Wada & Numachi，1991）。随后多数研究者建议两类布氏鲸应该被划分为两个*立物种，但海洋哺乳动物分类学委员会仍将Balaenoptera edeni edeni和Balaenoptera edeni brydei定为布氏鲸的两个亚种，仍属于同一个物种。大村鲸（Balaenoptera omurai）曾被认为也属于布氏鲸，但在2003年Wada等（2003）通过线粒体DNA测序、骨骼形态及外部特征发现有别于布氏鲸和塞鲸，将其确认为新的*立物种。此外，分布于墨西哥湾东北部海域的布氏鲸种群，因与小布氏鲸具有更近的亲缘关系也曾被认为是布氏鲸的第三个亚种（Rosel & Wilcox，2014），但经过对鲸鱼的整个头骨进行形态学研究确定了其有区别于布氏鲸分类群的特征，被确认为新的*立物种，并被命名为赖氏鲸（Balaenoptera ricei）（Rosel et al.，2021）。 2.布氏鲸地理分布 布氏鲸的分布范围比较广泛，主要集中在40°N至40°S之间，在太平洋，新西兰、加利福尼亚、泰国、日本、中国等地周边海域均有发现布氏鲸的记录；印度洋布氏鲸的发现记录相对较少，在马尔代夫、爪哇等地周边海域有发现；在大西洋，多集中于南非西海岸、墨西哥湾、加勒比海、巴西沿海水域。 在太平洋，除了日本西南部沿海地区的种群定居稳定之外（Kato et al.，1996；Yoshida & Kato，1999），在北太平洋西部和中部的布氏鲸存在冬夏季的差异分布，夏季分布在20°N以北，冬季则分布在20°N以南，而在北太平洋东部，布氏鲸很少被发现。在太平洋东部热带地区，从加利福尼亚湾以南至墨西哥南部以及秘鲁均有布氏鲸的分布（Wade & Gerrodette，1993）。位于西南太平洋的布氏鲸，它们的分布一直向南延伸到新西兰的北岛，并有全年分布在豪拉基湾的种群（Wiseman et al.，2011）。在中国海域，布氏鲸在黄海、东海和南海都有分布（王丕烈等，2011），根据搁浅个体分子鉴定的结果表明，国内近海岸搁浅的小布氏鲸较多，是否有大布氏鲸尚需进一步调查研究。 在印度洋，布氏鲸主要分布在35°S以北的海域（Anderson，2005），而且通过对该海域搁浅的个体进行分子鉴定后，确认为大布氏鲸。在大西洋，布氏鲸广泛分布于加勒比海，搁浅在加勒比海南部阿鲁巴岛的4头布氏鲸经鉴定均为小布氏鲸（Luksenburg et al.，2015）。布氏鲸全年出现在巴西沿岸，通过搁浅在巴西西南部海岸的标本鉴定为小布氏鲸（Zerbini et al.，1997）。另外，有一布氏鲸种群在夏季离开南非西海岸，冬季迁移到非洲西部赤道水域，而南非近海岸存在定居的小布氏鲸种群（McRae et al.，2022）。 1.1.2 布氏鲸行为及摄食习性 布氏鲸是须鲸类动物，主要以小型群游性鱼类为食。其口部上颚具有由表皮形成的巨大角质薄片，称为鲸须。鲸须柔韧不易折断，悬垂于口腔内，呈梳状，用以滤取水中小鱼等；口部和喉部腹侧壁上有70～80条外部长沟（深沟），称为喉腹折，张开大口捕食时喉腹折扩张从而增加口腔的容积。须鲸类*特的口部结构决定了布氏鲸主要是采取冲刺捕食的方式（Miyazaki & Wada，1978；Tershy，1992；Alves et al.，2010；Iwata et al.，2017），包括斜冲捕食、右向横冲捕食、左向横冲捕食、竖直捕食（Kot et al.，2014）。但由于冲刺捕食对能量的消耗极大，对于体型较小的须鲸类来说并不是节能的摄食策略（Cade et al.，2023）。吴采雯（2021）通过对涠洲岛布氏鲸行为研究发现布氏鲸共存在8种捕食行为，分别是前冲捕食、右冲捕食、左冲捕食、竖冲捕食、腹冲捕食、合作顺时针捕食、踏水捕食、自旋转捕食。其中合作顺时针捕食是一种非常高效的捕食方式，同时也被认为是鲸类具有较高的智力和复杂的社交的体现（Simil？ & Ugarte，1993；Pitman & Durban，2012；da S Oliveira et al.，2013）。 1.1.3 布氏鲸生殖和发育特征 关于布氏鲸繁殖和交配的信息并不多，和许多其他的须鲸（如蓝鲸、座头鲸或灰鲸）长距离迁徙、捕食场和繁殖地不在同一个区域、跨度比较大不同，布氏鲸一般短距离迁徙或不迁徙，主要生活在热带和亚热带海域。布氏鲸的分布模式可能更为复杂（Constantine et al.，2018），在一些种群数量较少的地区，种群内部及种群之间有较高的遗传多样性，表明地区之间的布氏鲸有更为广泛的联系（Wiseman，2008；Tezanos-Pinto et al.，2017）。它们没有固定的繁殖季节，在春季、夏季、秋季都有过布氏鲸带幼鲸的记录。布氏鲸已知*长寿命大约是72岁，平均年龄应该在50～70岁。布氏鲸一般在10～13岁性成熟并开始交配。它们的妊娠期大概是11～12个月，出生时，幼鲸大约3.4 m长，约900 kg。一般一胎1头幼鲸，但是其他鲸类的记录中也有一胎2头，所以也不排除布氏鲸也有相类似的情况。哺乳期一般是4～6个月，断奶时大约是7～8m，幼鲸断奶后会继续与母亲一起生活更长时间，直到性成熟。断奶后雌性布氏鲸就进入恢复期，因此它们每隔一年就可以生育一次。 1.2 布氏鲸对海洋生态系统的作用 1.2.1 物质循环和能量流动的作用 布氏鲸等鲸类是海洋生态系统的消费者，处于海洋生态系统食物链的顶端。作为海洋生态系统的消费者，鲸类只能直接或间接利用植物所制造的现成有机物从而得到能量，属于异养生物。除此之外落入深海海底的死鲸也提供了碎屑被分解者分解，鲸类在食物链中的多种身份使其在生态系统中占据重要地位，组成了复杂的食物网（兰岚，2024）。在生态系统中，布氏鲸通过捕食将能量从生产者和低阶的消费者向上转移，促进了海洋生态系统中能量在不同营养级之间的流动，确保了能量在生态系统内的高效传递和循环，维持着生态系统的稳定。布氏鲸的粪便富含氮、磷、铁等关键营养元素，且因它们常在深海觅食后返回海面呼吸排便，这些营养物质能快速被表层水体的浮游植物利用。研究表明，鲸类粪便可为浮游植物提供近30%的氮源（Roman et al.，2014），加速浮游植物和浮游动物生长繁殖，进一步为海中的鱼类和虾类提供饵料生物。对海洋生态圈来说，鲸类好比是一台台在全球海洋大范围内移动的“营养泵”，它们在觅食区域捕食，迁移后将排泄物带到距离觅食区几千公里之外的繁殖区，营养物质从营养丰富地区被带到营养贫乏的地区，从而促进了海洋营养物质垂向和横向交换过程，对底层和表层海洋生态系统的能量传递和物质循环起着至关重要的作用。 1.2.2 作为生态系统关键种的作用 鲸类被认为是海洋生态系统的关键物种，通过营养级联机制即顶级捕食者对下层营养级的间接调控作用，对生态系统发挥控制功能，不仅推动物质循环与能量流动，更维系着海洋食物网的结构稳定性（Spitz et al.，2018）。布氏鲸作为鲸类的重要类群，对海洋生态系统的“滋养作用”体现在多个维度：从摄食行为来看，布氏鲸主要以小型集群鱼类（如鳀鱼、沙丁鱼）、磷虾及部分浮游动物为食，其日均摄食量可达体重的4%～6%（Chen M et al.，2019），这种高强度摄食并非单纯的“消耗”，而是通过精准调控猎物种群的密度与分布，抑制优势猎物过度繁殖，为其他小型生物腾出生态位，从而维持着中下层食物链的动态平衡。布氏鲸等鲸类摄取大量的浮游生物和小型鱼类，不仅维持着自己的生命活动，也为其他海洋生物提供了食物来源。此外，它们的粪便中含有丰富的营养物质，为海洋浮游植物提供了重要的养分，促进了海洋生态系统的发展和生态平衡的维护。 1.2.3 碳汇及气候调节的重要作用 鲸类是海洋生态系统顶级捕食者和消费者，海洋生态系统的“发动机”，深海栖息地能量碎屑来源，以及重要的碳汇载体（Roman et al.，2014）。在海洋碳汇过程中，鲸类动物可作为碳氧交换的“鲸碳泵”。地球上所有的生物都是以碳基组成，在同种或近缘物种、相同生长阶段的前提下，生物的体型越大，储存的生物碳量越多。鲸类动物普遍体型较大，寿命较长，因此成为海洋生物碳的重要储存器。鲸类不仅是海洋中的顶级捕食者，也是优秀的海洋捕碳者。鲸类寿命很长，*长可达200年，在它们漫长的一生当中通过不断进食的方式把碳存储在脂肪里，除了捕食，鲸鱼排泄的粪便还可以给海洋中的浮游植物提供养分，浮游植物通过光合作用吸收大量二氧化碳并向海中释放氧气。即使是死亡之后，鲸鱼的尸体也能储存这些碳长达几个世纪。平均每头大型鲸类一生能够从大气中带走并储存33t的碳元素，相当于上千棵树木。鲸类是二氧化碳的重要储存库，对于调节全球气候变化和碳循环起着关键作用，具有不可
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