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| 內容簡介： |
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《矿物与微生物间电子转移机制及效应》深入地探讨了矿物与微生物之间电子转移机制及其环境效应，系统地介绍了微生物与矿物间电子传递的基本概念、研究方法和最新进展，涵盖了从胞外电子传递的发现到种间电子传递的复杂机制。通过电化学、光谱学、基因编辑等多种研究方法，详细解析了电子传递的动力学与热力学过程，并探讨了电子穿梭体、微生物介导的亚铁氧化过程在环境中的重要作用，展望了矿物与微生物电子传递在元素循环、温室气体排放控制等领域的应用前景。
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目录丛书序前言第1章 绪论 11.1 微生物—矿物电子传递 21.1.1 胞外电子传递的发现与意义 21.1.2 胞外电子传递机制研究的发展历程 31.2 矿物—微生物电子传递 61.2.1 NRFO微生物驱动的生物和化学Fe(Ⅱ)氧化过程及其相对贡献 71.2.2 NRFO过程中生物Fe(Ⅱ)氧化的电子传递途径和关键酶 81.2.3 NRFO微生物与环境因素的相互作用关系 91.3 种间电子传递 91.3.1 微生物种间氢转移 101.3.2 微生物种间直接电子传递 101.4 研究方法 111.5 矿物与微生物间电子转移的环境效应与应用 121.5.1 元素循环 121.5.2 污染物转化 131.5.3 温室气体排放 14参考文献 14第2章 微生物与矿物间电子传递机制的研究方法 202.1 电化学研究方法 212.1.1 三电极电化学方法 212.1.2 双室微生物燃料电池研究方法 222.1.3 典型应用案例 232.2 光谱学研究方法 282.2.1 漫透射紫外可见光谱法 282.2.2 三维荧光光谱 322.2.3 拉曼光谱技术 342.3 电化学联用方法 342.3.1 电化学-（漫透射）紫外可见光谱联用 352.3.2 电化学-荧光显微镜联用 372.3.3 电化学-红外联用 402.3.4 电化学-石英晶体微天平联用 412.3.5 电化学-表面等离子共振法 432.3.6 电化学-结构色光谱联用 442.4 基因编辑方法 462.4.1 基因编辑在本研究领域应用的概述 462.4.2 地杆菌的基因编辑方法 472.4.3 希瓦氏菌的基因编辑方法 482.5 其他方法 512.5.1 种间电子传递计算 512.5.2 飞行时间二次离子质谱技术 532.5.3 生物膜附着力的测试 572.5.4 冷冻电子显微镜技术 58参考文献 60第3章 微生物—矿物电子传递动力学与热力学 643.1 基本概念 643.1.1 胞外呼吸微生物 643.1.2 细胞色素c 683.1.3 纳米导线 693.1.4 电子穿梭体 723.2 胞外电子传递动力学 733.2.1 胞外电子传递动力学理论 733.2.2 基于细胞色素c的氧化还原动力学测试 773.2.3 细胞色素c与有毒金属反应的动力学解析 783.2.4 动力学模型的重要应用：解析各过程的贡献 803.3 胞外电子传递热力学 833.3.1 胞外电子传递的热力学平衡理论 833.3.2 胞外电子传递热力学与矿物转化的关联 873.4 展望 90参考文献 91第4章 微生物与矿物的电子穿梭机制与环境效应 964.1 电子穿梭体来源、类型及其特性 964.1.1 电子穿梭体概述 964.1.2 自然界存在的电子穿梭体 984.1.3 微生物分泌的电子穿梭体 1014.1.4 人工合成的电子穿梭体 1054.2 电子穿梭体介导胞外电子传递的作用机制 1084.2.1 电子穿梭体直接与外膜细胞色素c反应 1084.2.2 电子穿梭体渗入细胞膜与周质蛋白反应 1104.2.3 电子穿梭体作为辅因子与细胞色素c结合反应 1144.3 电子穿梭反应的热力学与动力学 1154.3.1 电子穿梭反应的热力学 1154.3.2 胞外电子传递过程中的能量变化 1164.3.3 电子穿梭的反应动力学 1184.3.4 影响电子穿梭过程热力学与动力学的主要环境因子 1234.4 电子穿梭体对生物膜生长代谢的调控作用 1274.4.1 电子穿梭体增强胞外呼吸，加速生物膜生长 1274.4.2 电子穿梭体促进生物膜的形成 1304.5 电子穿梭体介导电子传递的环境效应 1304.5.1 电子穿梭体促进铁循环转化 1304.5.2 电子穿梭体促进碳氮循环转化 1314.5.3 电子穿梭体促进重金属还原转化 1324.5.4 利用电子穿梭调控土壤物质循环展望 133参考文献 135第5章 矿物—微生物的电子传递过程与机制 1405.1 微生物介导的亚铁氧化及意义 1405.1.1 酸性有氧环境中的亚铁氧化 1415.1.2 中性厌氧环境中的亚铁氧化 1425.1.3 微需氧型铁氧化菌 1435.1.4 硝酸盐还原型铁氧化菌 1465.1.5 光合型铁氧化菌 1485.2 微生物介导硝酸盐还原耦合亚铁氧化过程与机制 1505.2.1 NRFO：生物与非生物过程 1505.2.2 NRFO微生物的代谢 1505.2.3 微生物驱动的硝酸盐还原过程与化学反硝化 1555.2.4 生物酶驱动的NRFO过程 1585.2.5 NRFO过程中的Fe(Ⅱ)氧化动力学 1595.2.6 矿物学特征 1625.2.7 细胞结壳效应 1655.3 微生物亚铁氧化蛋白的电子传递机制 1675.3.1 亚铁氧化蛋白的结构与功能 1675.3.2 细胞色素c参与的亚铁氧化电子传递过程 1685.3.3 亚铁氧化蛋白与游离态亚铁的直接电子传递特征 1705.3.4 亚铁氧化蛋白与游离态亚铁的直接电子传递机制 1725.3.5 亚铁氧化蛋白与配体态亚铁的直接电子传递特征 1765.3.6 亚铁氧化蛋白与配体态亚铁的直接电子传递机制 1805.3.7 亚铁氧化蛋白与亚铁的间接电子传递特征 1825.3.8 亚铁氧化蛋白与亚铁的间接电子传递机制 1855.4 亚铁与氧化铁间电子转移机制 1895.4.1 亚铁催化氧化铁晶相重组过程 1895.4.2 亚铁催化氧化铁重结晶过程的关键影响因素 1915.4.3 亚铁催化氧化铁重结晶过程中的氧化效应 1935.5 矿物—微生物电子传递的环境效应 1945.5.1 微生物介导NRFO过程对重金属的固定效应 1945.5.2 微生物介导NRFO过程对含氮污染物的转化作用 1965.5.3 微生物介导NRFO过程对环境的响应 1975.6 矿物—微生物电子传递研究的启示与展望 200参考文献 202第6章 微生物种间电子传递机制及效应 2106.1 微生物种间电子传递机制 2116.1.1 电活性微生物的电活性及多样性 2116.1.2 微生物种间直接电子传递机制多样性 2136.1.3 甲烷产生过程中的种间直接电子传递机制 2176.1.4 甲烷氧化过程中的种间直接电子传递机制 2226.1.5 氢气产生过程中的微生物种间直接电子传递机制 2256.2 碳材料介导的微生物种间直接电子传递机制 2306.2.1 活性炭介导的种间直接电子传递 2306.2.2 生物炭介导的种间直接电子传递 2316.2.3 其他碳材料介导的种间直接电子传递 2316.2.4 碳材料对种间直接电子传递的强化机制 2326.3 矿物介导的微生物种间直接电子传递机制 2346.3.1 水铁矿介导的微生物胞外电子传递 2346.3.2 磁铁矿介导的种间直接电子传递 2356.3.3 其他矿物介导的种间直接电子传递 2376.3.4 矿物促进种间直接电子传递的机制 2386.4 微生物种间间接电子传递机制 2416.4.1 种间氢传递 2426.4.2 氧化还原类物质介导的MIET 2436.5 微生物胞外电子传递过程的环境效应 2466.5.1 甲烷产生和利用 2466.5.2 助力新时代“绿氢”产业 2486.5.3 湿地及稻田甲烷减排 250参考文献 252
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第1章 绪论 自然界的铁、锰、碳、氮、硫等变价元素的生物地球化学循环，驱动着污染物迁移转化、养分循环、温室气体排放等一系列环境过程。特别是铁循环，与矿物的形成与转化、条带状铁建造的形成等地球化学过程密切相关，可为地球早期生命提供能源，为火星液态水的存在提供证据。这充分体现了元素生物地球化学循环的重要性。自然界元素的氧化还原循环与其氧逸度密切相关，早期主要关注物理化学过程，例如好氧条件下，铁、锰等参与一系列自由基、光化学反应；厌氧条件下，则以化学还原和厌氧氧化为主。近年来，微生物驱动的铁循环受到广泛的关注，好氧条件下，主要包括微需氧型和光合型微生物介导的亚铁氧化反应；厌氧条件下，包括异化铁还原和厌氧亚铁氧化等生物-化学耦合反应。关于铁循环微生物机制，早期主要关注微生物胞内代谢过程，包括分泌铁载体促进铁的吸收、在胞内形成磁小体等，相关研究主要集中在细胞内部。胞外呼吸微生物可以将电子传导至细胞体外的环境物质，从而影响不同的环境过程，包括铁矿物的形成与转化等，自此之后，矿物-胞外呼吸微生物间电子传递及其环境效应，成为该领域的研究热点。 关于矿物-胞外呼吸微生物间电子传递，前期大量研究揭示了“电子如何从胞内传递至胞外”的代谢过程，已经明确多个胞外电子传递链，以及胞外传递的几个主要途径，包括直接接触、纳米导线和电子穿梭等途径（图1-1）。然而，在微生物金属还原方面，是否有其他微生物—矿物的电子传递方式？在亚铁氧化方面，矿物—微生物的电子传递是否发生？在微生物种间互作方面，矿物在微生物种间电子传递中的角色与贡献如何？这都是需要回答的关键科学问题。铁的氧化和还原过程共同构成了铁循环，而这个过程又与碳氮转化过程密切相关，而其中的铁循环耦合碳氮元素转化的机制仍不清晰，也导致了其微生物-化学相对贡献难以定量地评估。上述过程如何影响环境污染物的转化、矿物的形成与转化、养分循环、温室气体排放等过程仍不清楚。本书聚焦微生物与矿物相互作用的过程、机制与环境效应，从微生物—矿物电子传递、矿物—微生物电子传递、矿物介导微生物种间电子传递三个方面进行了系统的阐述。 图1-1 微生物-矿物相互作用及其环境效应 1.1 微生物—矿物电子传递 1.1.1 胞外电子传递的发现与意义 地球表层生态系统中，微生物与矿物之间的相互作用是一个基本的生物地球化学过程。但在早期研究中，人们认为微生物与矿物之间仅存在简单的吸附关系，矿物仅作为微生物的生存场所。因此，传统观点认为，土壤、沉积物、地下水中的微生物，稳定地附着于矿物表面，有效地利用周围环境的有机碳源，并吸收硝酸盐、硫酸盐、富里酸等可溶物，作为电子受体完成厌氧呼吸。然而，20世纪80年代末，科学家发现微生物所附着的矿物，本身也是微生物直接的电子受体。这意味着矿物不仅是生物膜附着的物理界面，而且能直接接收生物膜内部传递的电子，参与代谢反应，为微生物提供生存所需的能量，这开启了人们对于微生物厌氧胞外呼吸过程、微生物与矿物相互作用研究的新篇章。 因为胞外呼吸微生物能够将电子传递至细胞外部，所以矿物可以作为微生物的直接电子受体。自然界存在大量胞外呼吸微生物，它们厌氧呼吸伴随着胞外电子传递，呼吸产生的电子可穿过细胞膜转移至矿物表面，并以矿物作为终端电子受体完成厌氧呼吸。*早发现的两株典型矿物还原菌分别为地杆菌Geobacter metallireducens GS-15和希瓦氏菌Shewanella oneidensis MR-1。1988年，Lovley等在Science发文报道了G.metallireducens GS-15将无定形铁矿物转化为磁铁矿的结果（Lovley et al.，1987），次年，Nealson等在Nature发文报道了Shewanella oneidensis MR-1可将锰还原为二价锰离子的结果（Myers & Nealson，1988），证实了微生物与矿物间电子传递的普遍性。氧化还原反应的本质是电子转移，因此，微生物胞外电子通过何种机制穿过不导电的生物膜，进而如何转运到远端的矿物表面，是该领域的关键科学问题。 微生物与矿物间电子传递发现伊始，以胞外呼吸微生物为核心的生物地球化学循环，就引起了人们广泛的关注。矿物促使微生物发生厌氧碳代谢，而微生物驱动矿物还原溶解。由于胞外呼吸微生物不仅在自然界中的物种丰度高，而且广泛分布，人们开始注意到微生物参与的矿物还原，对于元素生物地球化学循环可能产生了深远的影响。部分地球科学学者认为，胞外呼吸微生物可能参与了地球早期条带状铁建造（BIF）的形成，它们是生物成因含铁矿床形成的重要贡献者（Posth et al.，2014）；而在环境科学领域，氧化铁是土壤中重要的活性物质，微生物的代谢驱动铁循环，可诱发矿物表面吸附态物质如砷、镉等发生迁移转化，对污染物的环境行为产生持续的影响（吴云当等，2016）。由于胞外电子传递过程的存在，微生物成为了联系不同圈层能量代谢与物质交换的重要纽带，微生物胞外电子传递机制、微生物驱动的矿物转化过程，以及污染物耦合转化行为得到了广泛的研究，从而彻底革新了人们以往对微生物厌氧呼吸、元素生物地球化学循环、污染物调控的认识，成为了近三十年来土壤学重要的分支学科。 1.1.2 胞外电子传递机制研究的发展历程 1.微生物胞外直接电子传递机制研究历程 胞外电子传递革新了人们对微生物厌氧胞外呼吸的认识，然而电子是如何从细胞内传递至细胞外，一直是备受关注的科学难题。经过三十余年的探索，胞外电子传递的基本原理已得到较好的阐述。根据电子传递方式的不同，可将其分为“直接电子传递”与“间接电子传递”两大类，直接电子传递机制研究的关键进展及发展历程如图1-2所示。 图1-2 微生物胞外直接电子传递机制研究的关键进展及发展历程 人们对于直接电子传递机制的认识*先从对纳米导线的观察开始，2005年，Lovley团队*次观测到在地杆菌与矿物共同培养时，菌细胞表面出现大量微米级的菌毛，扫描电镜下可观察到这些菌毛与微小的矿物颗粒相连接，而原子力显微镜图像则显示这些菌毛具有一定的导电性，他们*次提出了微生物通过菌毛形成“纳米导线”，可能是微生物实现远距离胞外电子传递的重要原因（Reguera et al.，2005）。在随后的研究中，人们逐渐获得了微生物依靠纳米导线传递电子的直接证据（El-Naggar et al.，2010）。人们通过对纳米导线结构的解析，发现希瓦氏菌的纳米导线与地杆菌纳米导线存在显著差异，前者是纤毛与细胞色素c构成的复合物，而后者则是细胞外膜向外的延伸（Subramanian et al.，2018），两者的导电能力存在显著的差异。但迄今为止，人们对于纳米导线的具体结构仍有争议，相关的研究也正在进行中。 直接电子传递机制研究的另一个重要关注点是膜外细胞色素c，通过对纳米导线的研究，人们理解了电子如何从细胞膜外传递至远端矿物表面，但电子如何从细胞膜内传递至膜外，这个关键问题仍待解决。2006年，Xiong等报道了关于希瓦氏菌膜外细胞色素c—OmcA蛋白，可与胞外固态金属发生直接电子传递，细胞色素c在胞外电子传递过程中的作用开始受到重视（Xiong et al.，2006）。2009年，Hartshorne等证实了希瓦氏菌MtrCAB细胞色素c复合物，具有将电子运送并穿透磷脂双分子层的能力，并解析了MtrCAB三个蛋白在细胞膜上相互依存的结构关系，电子由内而外的传递链条逐渐明朗（Hartshorne et al.，2009）。同年，Nakamura等利用漫透射光谱法，在活菌体层面证实了细胞色素c的电化学活性（Nakamura et al.，2009），显然，细胞色素c的存在是胞外呼吸微生物具有胞外电子传递能力的关键原因。随后MtrCAB蛋白顺利构建（White et al.，2013），MtrAB（Edwards et al.，2020）、MtrF（Breuer et al.，2012）的蛋白质结构得到解析，逐渐揭开了电子从胞内传递至胞外的谜底。同时，科学家也开始探索如何更高效地实现微生物跨膜电子传递，从而助力胞外呼吸菌在环境工程领域的应用。纳米钯（Wu et al.，2011）、纳米银（Cao et al.，2021）等化学材料被镶嵌于细胞膜内，作为可替代膜外细胞色素c功能的新型材料，增强电子传递能力；而合成生物学的方法，则应用于增强膜外细胞色素c的表达（Fan et al.，2021）、调节烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）与还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）的转化（Li et al.，2018a），从而加速电子的转移，该方法也被视为是可以有效地增强胞外电子传递能力的新技术。上述研究的详情参见本书第3章。 2.微生物胞外间接电子传递机制研究历程 微生物不仅能够以直接接触的方式与矿物之间进行电子转移，还可以利用环境中的电子穿梭体，通过多步氧化还原反应间接地完成胞外呼吸。间接电子传递的重要性表现在3个方面，其一，自然环境中存在大量的电子穿梭体，如腐殖质能够介导间接电子传递，具有重要的环境意义；其二，多种微生物可分泌小分子化合物，具有电子穿梭功能，协助自身以及周边微生物实现胞外电子传递，这对于菌群结构的保持具有重要意义；其三，电子穿梭体作为一种可调节的外源物质，是人工调控胞外呼吸的重要方式。间接电子传递机制研究的关键进展及发展历程如图1-3所示。 1996年，Lovley等研究发现，自然界中广泛存在的腐殖质可作为胞外呼吸的电子受体（Lovley et al.，1996），随后展开了腐殖质电子穿梭机制的研究。由于腐殖质被还原之后可与矿物发生反应，电子经由腐殖质传递给矿物的过程称为电子穿梭过程。腐殖质含有醌基、吩嗪等基团，可以介导电子穿梭过程，但由于腐殖质结构复杂，早期并无定量的方法测定其电子穿梭能力。2010年，Aeschbacher等借助电化学手段，建立了可快速地测试腐殖质电子穿梭容量的方法，将腐殖质作为电子穿梭体的研究从定性推进到定量的阶段（Aeschbacher et al.，2010）。利用该方法，Klüpfel等定量地研究了厌氧湿地环境中腐殖质接收电子的过程，该过程可减少产甲烷菌获取的电子数，从而减少甲烷产生，据估计每平方公里湿地土壤中的腐殖质，每年可减少甲烷排放190 000 mol，该数据超过北欧泥炭地总甲烷排放的10%，具有重要的环境意义（Klüpfel et al.，2014）。除了可溶性腐殖质，土壤中的难溶性腐殖质也具有电子穿梭的能力，2010年，Roden等发现固态腐殖质也能够促进微生物的胞外铁还原，并*次提出了固态电子穿梭体的概念（Roden et al.，2010）。Gorski等开发了可测试固态腐殖质电子穿梭容量的方法，为后续相关的定量研究奠定了方法学基础。之后，人们又将生物炭定义为“类固态腐殖质”，将其作为自然界人为引入的固态电子穿梭体（Kappler et al.，2014）。可见，电子穿梭是自然界普遍存在的、影响广泛的一个微生物代谢过程。 图1-3 微生物胞外间接电子传递机制研究的关键进展及发展历程 除了自然界天然存在的电子穿梭体，微生物本身也可释放电子穿梭体，加速电子的转移。2000年，Newman和Kloter发现，希瓦氏菌可以释放一种未知的类似于醌的化合物，使固态培养基上远端的物质还原，这是微生物自身分泌电子穿梭体的过程（Newman & Kolter，2000）。直到2019年，这种类醌型化合物的结构才被成功鉴定，其结构为2-氨基-3-羧基-1， 4-萘醌（简称ACNQ）。同时发现希瓦氏菌释放的黄素类物质，也具有介导电子传递的能力（Marsili et al.，2008），比起ACNQ，黄素在希瓦氏菌的电子传递过程中更为重要，其介导的胞外电子传递机制研究也更为透彻，据估计，黄素介导的电子传递贡献了希瓦氏菌75%以上的胞
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