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| 內容簡介： |
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植物病毒通过昆虫、真菌等媒介生物或接触造成的微伤、花粉、种子、嫁接等方式在植物间传播，而绝大部分的植物病毒由媒介昆虫传播。经过数十年的研究，我们目前对植物、植物病毒和媒介昆虫三者间的相互作用有了一些认识。《虫媒病毒与植物的相互作用》系统而详细地介绍了目前已知的主要传毒昆虫如蚜虫、粉虱、飞虱、叶蝉、蓟马与其传播的植物病毒和寄主植物之间的相互作用；阐述了其他媒介生物传播的植物病毒与寄主植物的相互作用，环境因子如气候、田间栽培条件、土壤和微生物对植物与虫媒病毒相互作用的影响，以及虫媒病毒病的预测与防控。
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目录第一章 虫媒病毒概述 1第一节 植物的虫媒病毒 1一、病毒介体传播的主要方式 2二、传播植物病毒的主要媒介 3三、植物虫媒病毒病防治的复杂性 4第二节 虫媒病毒的研究进展与挑战 4一、研究进展 4二、虫媒病毒研究领域今后需要关注的重要科学问题 8参考文献 9第二章 蚜虫传病毒与寄主植物的相互作用 14第一节 蚜虫及蚜虫传病毒介绍 14一、蚜虫概述 14二、蚜虫传病毒概述 17第二节 植物病毒与蚜虫的相互作用 22一、蚜虫传毒方式与特征 22二、蚜虫与植物病毒传播相关的蛋白质 23第三节 蚜虫传病毒的水平传播 26一、蚜虫获毒的取食行为 26二、蚜虫口器附着病毒 27三、蚜虫体内病毒的循回 28第四节 蚜虫与寄主植物的相互作用 29一、植物对蚜虫的防御机制 29二、蚜虫对植物的反防御机制 32第五节 蚜虫传病毒与寄主植物的相互作用 34一、马铃薯Y病毒属基因组 34二、病毒的复制与移动 36三、病毒协生和症状产生 38四、病毒变异 38五、植物对病毒的抗性 40第六节 蚜虫传病毒？蚜虫？寄主植物三者相互作用 42一、植物病毒对蚜虫寄主选择行为的影响 42二、植物病毒对蚜虫取食行为的影响 43三、植物病毒对蚜虫生命及生理特征的影响 44四、植物病毒诱导的植物防卫反应及其对媒介昆虫的影响 44第七节 总结与展望 46参考文献 46第三章 粉虱传病毒与寄主植物的相互作用 60第一节 粉虱及粉虱传病毒介绍 60一、粉虱概述 60二、粉虱传病毒概述 63第二节 植物病毒与粉虱的相互作用 65一、粉虱对病毒的响应 65二、病毒在粉虱中的复制 66第三节 粉虱传病毒的水平传播和垂直传播 67一、对DNA病毒的传播 67二、对RNA病毒的传播 70第四节 烟粉虱与寄主植物的相互作用 72一、寄主植物对烟粉虱的抗性概述 72二、寄主植物对烟粉虱的防御特性 73三、烟粉虱对抗寄主植物防御 76第五节 双生病毒与寄主植物的相互作用 77一、双生病毒 77二、植物与双生病毒在DNA、RNA、蛋白质及细胞水平的互作 83三、双生病毒的抗性 87第六节 烟粉虱与其传播的植物病毒及寄主植物三者相互作用 89一、菜豆金色花叶病毒？烟粉虱？寄主植物三者互作关系 90二、三者互作中病虫互惠关系研究进展及机制 90三、三者互作中病虫中性或者有害关系的研究进展 94第七节 总结与展望 95参考文献 96第四章 飞虱传病毒与寄主植物的相互作用 104第一节 飞虱及飞虱传病毒介绍 104一、飞虱概述 104二、飞虱传病毒概述 108第二节 植物病毒与飞虱的相互作用 111一、病毒侵染飞虱的过程 111二、病毒侵染对飞虱基因表达的影响 113三、飞虱对病毒的防卫反应 114四、病毒诱导的飞虱生物学表型变化 115第三节 飞虱传病毒的水平传播和垂直传播 116一、纤细病毒 117二、呼肠孤病毒 120三、弹状病毒 122第四节 飞虱与寄主植物的相互作用 125一、飞虱对寄主植物的定位 125二、飞虱对水稻的取食机制 126三、水稻对飞虱的防御机制 128四、昆虫菌群的功能 132第五节 飞虱传病毒与寄主植物的相互作用 133一、水稻条纹病毒 134二、植物对水稻条纹病毒的抗性机制 135三、水稻条纹病毒致病机制 137第六节 飞虱传病毒？飞虱？寄主植物三者相互作用 139一、三者互作中病毒调控植物气体挥发物合成从而影响飞虱取食偏好 140二、三者互作中病毒调控植物抗虫性从而影响稻飞虱存活 142第七节 总结与展望 143参考文献 144第五章 叶蝉传病毒与寄主植物的相互作用 158第一节 植物病毒与叶蝉的相互作用 158一、病毒编码蛋白在叶蝉中的功能 158二、叶蝉蛋白参与病毒在叶蝉中的侵染 160三、叶蝉传播水稻病毒的特征 164四、叶蝉免疫途径调控水稻病毒侵染的机制 167第二节 叶蝉传病毒的水平传播和垂直传播 169一、叶蝉传病毒的水平传播 169二、叶蝉传病毒的垂直传播 173第三节 叶蝉与寄主植物的相互作用 177第四节 叶蝉传病毒与寄主植物的相互作用 178一、病毒在植物中的复制和装配 178二、病毒的变异 178三、水稻对病毒病的抗性 179四、病毒与寄主水稻的互作 180第五节 叶蝉传病毒？叶蝉？寄主植物三者相互作用 181一、RDV？黑尾叶蝉？水稻三者互作关系 181二、RDV？黑尾叶蝉？转基因抗虫水稻三者互作关系 182三、RGDV？电光叶蝉？水稻三者互作关系 183四、RSMV？电光叶蝉？水稻三者互作关系 184参考文献 184第六章 蓟马传病毒与寄主植物的相互作用 190第一节 蓟马及蓟马传病毒介绍 190一、蓟马概述 190二、蓟马传病毒概述 192第二节 植物病毒与蓟马的相互作用 195一、西花蓟马传播番茄斑萎病毒特性研究 195二、番茄斑萎病毒与西花蓟马寄主因子互作研究 196第三节 蓟马传病毒的水平传播和垂直传播 197一、蓟马对正番茄斑萎病毒属病毒的传播 197二、蓟马对其他病毒属病毒的传播 200第四节 蓟马与寄主植物的相互作用 201一、蓟马对寄主植物的取食概述 201二、寄主植物对蓟马的多层防御 202三、蓟马对植物的反防御 205四、抗蓟马种质资源的筛选和鉴定 205第五节 蓟马传病毒与寄主植物的相互作用 206一、TSWV在寄主植物中的复制 206二、TSWV在寄主植物中的移动 209三、病毒与寄主植物之间的“军备竞赛” 210第六节 蓟马传病毒？蓟马？寄主植物三者相互作用 213一、携带番茄斑萎病毒对西花蓟马生理和生殖的影响 213二、 激素信号在番茄斑萎病毒？西花蓟马？寄主植物三者互作中发挥的作用 214第七节 总结与展望 215参考文献 216第七章 其他媒介生物传播的病毒与寄主植物的相互作用 226第一节 禾谷多黏菌传病毒及其与寄主植物的相互作用 226一、禾谷多黏菌及其与寄主植物的相互作用 226二、病毒与多黏菌的相互作用 243三、环境因子对真菌传病毒的影响 251四、病毒与寄主植物的相互作用 254第二节 甜菜多黏菌传病毒及其与寄主植物的相互作用 263一、甜菜多黏菌及其与寄主植物的相互作用 263二、甜菜多黏菌与传播病毒的相互作用 266三、BNYVV与寄主植物的相互作用 269第三节 线虫传病毒及其与寄主植物的相互作用 273一、植物寄生线虫概述 273二、线虫传病毒概述 274三、病毒与线虫的相互作用 275参考文献 276第八章 影响植物与虫媒病毒相互作用的环境因子 288第一节 气候因子 288一、光照 289二、温度和二氧化碳浓度 291三、季风和气流 292四、降雨 293第二节 田间栽培 294一、品种 294二、肥水管理 297三、种植密度 298四、播期 300第三节 土壤与微生物组 302一、根际微生物对植物的影响 304二、植物对根际微生物的影响 305三、微生物组？植物？虫媒病毒互作研究进展 306第四节 总结与展望 309参考文献 309第九章 虫媒病毒病预测和防控 315第一节 虫媒病毒检测技术 315一、虫媒病毒分子生物学检测技术 316二、虫媒病毒血清学检测技术 324第二节 媒介昆虫及其传播病毒的预测预报 329一、媒介昆虫传播病毒概述 329二、媒介昆虫和虫媒病毒病的预测预报 330第三节 人工智能辅助虫媒病毒病识别与诊断 337一、人工智能应用于作物病害诊断概述 337二、基于机器学习的图像处理应用于作物病害识别 338三、基于卷积神经网络的深度学习应用于作物病害识别 339参考文献 341索引 346
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第一章 虫媒病毒概述 作者：李毅，赵坤 单位：1福建农林大学/农林生物安全全国重点实验室；2北京大学生命科学学院 第一节 植物的虫媒病毒 病毒是一类具有生命特征、不具备细胞结构、必须依赖寄主才能完成生命周期的遗传单位。病毒在其生命循环过程中除依赖寄主外，绝大多数植物病毒还必须依赖传播媒介（也称为介体）完成生命周期。目前已报道的植物病毒超过2000种，绝大多数植物病毒通过昆虫取食活动或机械损伤对植物造成的伤口进入植物细胞内。植物病毒进入寄主植物细胞后，*先进行脱壳、复制、组装，然后在寄主植物细胞间和组织间移动，对寄主植物形成局部或系统侵染。带毒植物可通过传播媒介、有性生殖（如种子）或无性繁殖（如嫁接）等将病毒再次传播给新的植株。介体通过取食或侵染获得病毒，然后再侵染健康寄主植物进行传播是大多数植物病毒*常见和*重要的媒介，介体取毒、获毒、循毒、释毒过程，其中昆虫的传播为介体传播。传播植物病毒的媒介通过昆虫进行传播的病毒称为虫媒病毒。植物虫媒病毒为害多种粮食和经济作物，造成严重的产量下降和经济损失。水稻虫媒病毒是水稻的重要病原之一，严重威胁水稻的安全生产（Wei et al.，2022）。在东南亚水稻种植区，侵染和为害水稻的病毒多达十几种，均为媒介昆虫传播的病毒，如南亚水稻黑条矮缩病毒、普通黑条矮缩病毒、黑尾叶蝉、电光叶蝉等是主要的媒介昆虫（李毅和陈启发，2007；Wei and Li，2016）。第2章详细介绍由灰飞虱传播病毒导致的水稻条纹叶枯病和水稻黑条矮缩病，在稻麦轮作区暴发成灾，累计发生面积超过2.3亿亩（亩产666.7m2，数据累计至2017年），仅2004年江苏省发病面积就高达2400万亩（http://www.agroinfo.com.cn/news_detail/8252.html）。烟粉虱传播的番茄黄化*叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）在我国TYLCV经作物中大规模爆发流行（Ghanim and Czosnek，2000）。蚜虫传播的柑橘衰退病毒（Citrus tristeza virus，CTV）、李痘病毒（Plum pox virus，PPV）也对经济作物产业构成严重威胁。据统计，大约有80%的植物病毒依赖媒介昆虫进行传播（Hohn，2001；Hogenhout et al.，2008；Whitfield et al.，2015；Wu et al.，2014），每年造成高达600亿美元的农业生产损失（Selvarajan and Balasubramanian，2016）。 一、病毒介体传播的主要方式 介体与所传病毒之间具有特异性，不同的病毒由不同的介体以不同或相同的方式传播。在昆虫选择合适的寄主植物过程中，昆虫在刺探或取食时将病毒随着昆虫唾液从口针释放到寄主植物中（Nault，1997；Powell et al.，2006）。 介体传毒过程可分为以下3个阶段：①获毒期（acquisition period），即介体在被侵染植物上取食并获得足够量病毒的时期；②潜育期（latent period），指介体从获得病毒到能够传播病毒的时期；③持毒期（retention period），即介体保持传毒能力的时期。根据介体获毒和持毒时间的长短，植物病毒的传毒方式可以分为非持久性传毒、半持久性传毒、持久性传毒。 1）非持久性传毒和半持久性传毒：非持久性传毒也称为口针带传型传毒，是指昆虫取食时很快获毒，只需要几秒到几分钟，而且病毒仅存在于昆虫的口针及食道上，不进入昆虫体内，获毒后很快即可传毒，但传毒时间较短。半持久性传毒也称为前肠传播型传毒，是介于持久性传毒和非持久性传毒之间的一种传毒方式，昆虫一般通过取食植物韧皮部而获毒，可在取食几分钟内获毒，获毒后病毒粒子主要存储于媒介昆虫前肠内，也有少数病毒粒子可以存储在昆虫的口针中，如柑橘衰退病毒、花椰菜花叶病毒（Cauliflower mosaic virus，CaMV）、甜菜黄化病毒（Beet yellows virus，BYV）、草莓斑驳病毒（Strawberry mottle virus，SMoV）、洋葱黄矮病毒（Onion yellow dwarf virus，OYDV）（Ng and Falk，2006）。非持久性传毒和半持久性传毒主要通过两种途径来实现传播：一是依赖外壳蛋白将病毒粒子附着在昆虫的口针上，如黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）；二是利用辅助蛋白来完成在昆虫体内的传毒过程，如马铃薯Y病毒（Potato virus Y，PVY）、CaMV（Markham et al.，1987；Pilson et al.，2003；Gadhave et al.，2020）。 2）持久性传毒：持久性传毒的病毒又可以根据病毒粒子在媒介昆虫体内是否复制，分为持久非增殖型病毒（persistent non-propagative virus）、持久增殖型病毒（persistent-propagative virus）（Nault，1997；Cato et al.，2022）。持久非增殖型病毒粒子进入媒介昆虫体内后不能进行复制增殖，需要在昆虫体内经历潜育期即侵染循环后才能传播到新的寄主植物。持久增殖型病毒可以在媒介昆虫体内复制，一旦开始传毒，就能长期保持传毒能力，甚至终身经卵传毒。持久性传毒的重要特征是传毒过程需要潜育期。 媒介昆虫获毒后，根据病毒是否需要在虫体内循回后才能被传播，分为循回型传毒、非循回型传毒。循回型传毒是指病毒经介体取食后，经消化道进入介体血液循回后到达唾液腺，再经口针释放附着在寄主植物细胞内完成传播的过程。非循回型传毒是指病毒被介体取食后，病毒附着在口针或前肠，不在介体内循回。大多数介体传播病毒的方式属于非循回型，介体获毒和传毒时间短，且很快失去传毒能力。以非循回型方式传播的病毒在介体体内保留时间短，病毒与介体之间只是一种短暂的表面关系，这使得以该方式进行传毒的机制仅仅与口针和唾液腺有关，而与中肠、盲肠、血淋巴等无关。非持久性和半持久性方式传播的病毒都没有潜育期，不能进入昆虫的循环系统，不在昆虫体内复制增殖，不能垂直传播至昆虫后代，昆虫蜕皮后失去传毒能力。此类病毒的传播途径不经过昆虫的唾液腺，且媒介昆虫不能将人工注射到血淋巴的病毒粒子传播到新的寄主植物。 二、传播植物病毒的主要媒介 传播植物病毒的主要媒介昆虫包括蚜虫、粉虱、飞虱、叶蝉、蓟马等，不同介体传播病毒的方式不尽相同。虽然病毒与其传播媒介具有特异性，但研究发现有些病毒可以由多种媒介昆虫以相似的方式传播，有些媒介昆虫可以传播多种病毒。 （一）蚜虫 蚜虫种类多，生命周期短，繁殖力强，几乎为害各种植物，是*重要的传毒介体，传播近一半种类的植物病毒，其中许多病毒可侵染重要经济作物，如马铃薯Y病毒属（Potyvirus）、马铃薯卷叶病毒属（Polerovirus）的成员等。在蚜虫传播的197种植物病毒中，82%（161种）属于非持久性方式传播的病毒，如CMV、PVY、大豆花叶病毒（Soybean mosaic virus，SMV）、西瓜花叶病毒（Watermelon mosaic virus，WMV）、苜蓿花叶病毒（Alfalfa mosaic virus，AMV）等（Hogenhout et al.，2008；Jayasinghe et al.，2022）。另外，CMV和PVY等可以被多种蚜虫以非持久性方式传播。而桃蚜和棉蚜等可以以非持久性方式传播多种病毒。 （二）烟粉虱 近年来，烟粉虱（Bemisia tabaci）在世界大部分地区活动猖獗，由其传播的双生病毒，如番茄黄化*叶病毒（African cassava mosaic virus，ACMV）、番茄黄化*叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）等，使许多经济作物损失惨重。研究发现，TYLCV可以在烟粉虱体内复制，并且复制主要发生在唾液腺，终止了学术界对该病毒是否能在媒介昆虫体内复制的争议（He et al.，2020），并且证明JAK/STAT通路可以抑制TYLCV在烟粉虱体内的积累（Wang et al.，2022a）。 （三）蓟马、稻飞虱和叶蝉等昆虫 蓟马、稻飞虱和叶蝉等以持久性方式传播病毒，媒介昆虫获毒后终身带毒，蜕皮之后病毒仍然保留在体内。在媒介昆虫取食经病毒侵染的寄主植物后，持久非增殖型病毒粒子由口针细胞进入体淋巴，之后通过前肠到达中肠后，与受体结合并穿透中肠或后肠的上皮细胞进入血液，入血之后，经血淋巴跨膜进入唾液腺，当昆虫再次取食时病毒随唾液的分泌释放到新的寄主植物韧皮部组织，完成有效传毒。持久增殖型病毒在媒介昆虫体内的侵染循回过程通常需要数小时至数天甚至更久，媒介昆虫取食带毒寄主植物后，病毒粒子随植物汁液经口针、食道进入昆虫的肠腔，随后扩散到其他器官或血淋巴中，*后扩散进入唾液腺。病毒可在昆虫中肠或后肠的上皮细胞及唾液腺等组织中进行复制，当昆虫再次取食时，病毒粒子随唾液传播到新的寄主植物。持久增殖型病毒可以在媒介昆虫体内复制，如黑尾叶蝉（Nephotettix cincticeps）传播的水稻矮缩病毒（Rice dwarf virus，RDV）、灰飞虱（Laodelphax striatellus）传播的水稻条纹病毒（Rice stripe virus，RSV）、西花蓟马（Frankliniella occidentalis）传播的番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt orthotospovirus，TSWV）等。其中，一些持久增殖型病毒如RDV还可以经卵传播给下一代，但是，灰飞虱和白背飞虱（Sogatella furcifera）传播的水稻黑条矮缩病毒（Rice black-streaked dwarf virus，RBSDV）、南方水稻黑条矮缩病毒（Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV）虽然能在媒介昆虫体内复制，但不能经卵传播。 （四）其他传播植物病毒的媒介 已发现和证实的能够传播植物病毒的真菌介体主要是壶菌中的油壶菌属（Olpidium）和根肿菌中的多黏菌属（Polymyxa）及粉痂菌属（Spongospora）的成员。传毒真菌的游动孢子带毒，当游动孢子侵染植物组织时将病毒传播给植物。烟草脆裂病毒属（Tobravirus）和线虫传多面体病毒属（Nepovirus）的成员通过不同属的线虫传播，为害烟草、番茄、马铃薯、葡萄等经济作物。线虫从发病植物的根部取食获毒后，通过取食健康植株的根部传毒。 三、植物虫媒病毒病防治的复杂性 携带病毒的昆虫在行为和生长发育等方面会发生改变，进而影响病毒的传播。此外，媒介昆虫体内的共生菌也会对传毒产生影响（Wei and Li，2016）。因此，研究病毒-媒介昆虫-农作物及共生菌之间的相互关系，了解四者间的物质与信号交流机制，对研究植物病毒流行和防控具有重要作用。 目前多数虫媒病毒病缺乏安全有效的药物、广谱抗性基因，也尚未形成能阻断虫媒病毒传播的有效策略，对新发、突发虫媒病毒病只能在暴发后采取被动控制措施。防控手段主要是化学杀虫，但化学杀虫剂的广泛使用造成了严重的环境污染，同时诱发虫媒的抗药性，额外增加了防控难度。因此，寻找虫媒病毒病的绿色可持续防控策略是缓解、抑制及彻底克服病毒病对粮食和环境造成的重要科学和现实问题，也是国际上本领域基础研究的热点。 第二节 虫媒病毒的研究进展与挑战 一、研究进展 病毒与媒介生物之间存在着特异和复杂的相互作用，目前对媒介生物传播病毒的生物学和分子机制已经有一定的了解，但是，还有许多问题有待深入研究。 （一）
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